Расширенный фенотип: длинная рука гена

Одним из наиболее впечатляющих проявлений утонченности мышления Чарльза Дарвина может служить его обсуждение бескрылости и затрат, связанных с наличием крыльев, у насекомых океанических островов. Для наших целей здесь важен тот момент, что насекомых с крыльями может унести ветром в открытый океан; Дарвин (Darwin, 1859, р.177) предположил, что именно поэтому у многих островных насекомых крылья редуцированы. Но он также отметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы — их крылья необычно большие:

Это вполне согласуется с действием естественного отбора. Поскольку когда новый вид насекомого впервые оказывается на острове, направление естественного отбора — увеличивать или редуцировать крылья — будет зависеть от того, каким способом спасется большее число особей: успешно борясь с ветрами или отказываясь от борьбы и летая реже или вообще не летая. Подобно морякам, потерпевшим крушение недалеко от берега: хорошим пловцам выгодно быть способными плыть как можно дальше, а плохим лучше бы вообще не уметь плавать и держаться за остатки судна.

Трудно найти более изящный образец рассуждений об эволюции, хотя уже почти слышишь дружное тявканье: «Нефальсифицируемо! Тавтологично! Сказки Киплинга[31]!»

Если же возвратиться к вопросу, могли ли свиньи когда-либо отрастить себе крылья, то Левонтин, безусловно, прав в том, что биологи, занимающиеся изучением адаптаций, не могут позволить себе игнорировать проблему наличия подходящей мутационной изменчивости. Несомненно, многие из нас за компанию с Мэйнардом Смитом (хотя и не будучи столь компетентными в генетике, как он или Левонтин) склонны делать допущение, «что соответствующая наследственная изменчивость, скорее всего, найдется» (Maynard Smith, 1978 а). Мэйнард Смит основывается на том, что, «за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным вне зависимости от вида организма и от признака, по которому велась селекция». Известным затруднительным примером — что полностью признает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b), — в котором необходимая для предполагаемого оптимума наследственная изменчивость многим кажется недостаточной, является теория Фишера (Fisher, 1930а) о соотношении полов. У селекционеров крупного рогатого скота не возникло проблем с повышением удоев, увеличением производства говядины, выведением более крупных животных, более мелких животных, с безрогостью, с устойчивостью к различным заболеваниям и с агрессивностью бойцовых быков. Для молочной промышленности было бы, очевидно, чрезвычайно выгодным выведение пород скота, у которых телки рождались бы чаще бычков. Все попытки добиться этого были исключительно неудачными — видимо, из-за того, что не существовало нужной наследственной изменчивости. В каком заблуждении пребывает моя собственная биологическая интуиция, видно из того, что данный факт меня весьма поражает и даже тревожит. Мне бы хотелось считать его исключением, но Левонтин, конечно, прав, говоря, что надо уделять больше внимания вопросу об ограниченности имеющейся генетической изменчивости. В свете сказанного, огромный интерес могла бы представить подборка материалов о податливости и сопротивляемости организмов в ответ на действие искусственного отбора по разнообразным признакам.

Между тем тут можно сказать несколько очевидных вещей. Во-первых, может быть и имеет смысл привлекать нехватку нужной изменчивости для объяснения отсутствия у животных некоторых приспособлений, которые, как нам кажется, пригодились бы, но применить данное рассуждение в обратном направлении будет труднее. Например, мы в самом деле можем полагать, что свиньям было бы лучше обладать крыльями и что они не крылаты только потому, что у их предков не возникло необходимых мутаций. Но если мы видим у животного сложно устроенный орган или сложную и отнимающую время схему поведения, то имеем серьезные основания предполагать, что это было создано естественным отбором. Такие инстинкты, как уже обсуждавшийся танец пчел, «муравление» у птиц, «раскачивание» у палочников и уборка скорлупы у чаек, определенно являются сложными и отнимающими время и энергию. Рабочая гипотеза о том, что они должны иметь ценность для выживания по Дарвину, подавляюще убедительна. В немногочисленных случаях удалось выяснить, в чем эта ценность для выживания заключается (Tinbergen, 1963).