Расширенный фенотип

Классическим доказательством обоснованности теории генов-модификаторов было объяснение Р.А.Фишером эволюции доминантности. Фишер (1930a, но см. Charlesworth 1979) предположил, что выгодные эффекты данного гена постепенно становились доминирующими благодаря отбору модификаторов, а вредные эффекты – постепенно становились рецессивными. Он отметил, что доминантность и рецессивность – свойства не самих генов, а свойств их фенотипических эффектов. В самом деле – некий ген может быть доминирующим по одному из его плейотропных эффектов, и рецессивным по другому. Фенотипический эффект гена – есть совместный продукт его самого, и окружающей его среды, включающей и остальную часть генома. Этот взаимообусловленный взгляд на действие гена, в пользу которого Фишер должен был приводить подробные доводы в 1930, стал настолько общепринятым к 1958, что его можно было полагать самооочевидным во втором издании его большой книги. Из этого следовало, что доминантность или рецессивность, как и любые другие фенотипические эффекты, могут сами эволюционировать благодаря отбору других генов в другом месте генома, и это была сущность теории доминантности Фишера. Хотя эти «другие гены» известны как модификаторы, сейчас стало понятно, что не существует отдельной категории генов-модификаторов, отличающихся от главных генов. Вернее, любой ген может служить модификатором фенотипических эффектов любого другого гена. Да, фенотипические эффекты любого гена восприимчивы к модификации многими другими генами в геноме, генами, которые сами могут иметь много других – как главных, так и вспомогательных эффектов (Mayr 1963). Модификаторы были привлечены для разных других теоретических целей, например в прогрессии теорий Медавара-Вильямса-Гамильтона об эволюции старения (Kirkwood & Holliday 1979).

На уместность модификаторов для темы генов-мошенников мы уже ссылались. Так как фенотипические эффекты любого гена могут подвергнуться модификации генами в других локусах, и поскольку мошенники по определению действуют в ущерб остальной части генома, то нужно ожидать, что отбор одобрит гены, у которых попутно обнаруживается эффект нейтрализации вредных эффектов мошенника на тело в целом. Такие модификаторы были бы одобрены в сравнении с аллелями, не влияющими на эффекты мошенника. Хайки и Крейг (1966), при изучении гена, искажающего соотношение полов (см. ниже) у москита (Aedes aegypti) жёлтой лихорадки, нашёл доказательства уменьшения в ходе эволюции эффекта искажения, который можно интерпретировать как вытекающий из отбора модификаторов (хотя их собственная интерпретация была слегка иной). Вообще, если мошенники форсируют отбор их подавляющих модификаторов, то здесь возможна гонка вооружений между каждым мошенником и его модификаторами.

Как и в отношении любой другой гонки вооружений (глава 4), мы спрашиваем здесь, имеются ли общие основания ожидать, что одна из сторон будет преобладать над другой. Ли (1971, 1977), Александер и Борджия (1978), Курланд (1979, 1980), Хартунг (в прессе), и другие предполагают, что такая общая причина существует. Поскольку подавляющие любого отдельного мошенника модификаторы могут возникать по всему геному, то мошенник будет превзойден численностью. Как выразился Ли (1971): «можно говорить о своего рода парламенте генов – каждый действует исходя из его собственных интересов, но если его действия вредят другим, то эти другие объединятся, чтобы подавить его… Однако в локусах, очень близко связанных с исказителем, выгоды от “карьеры на его связях” перевешивают ущерб от его вредоносности, и отбор будет склонен увеличивать эффект искажения. Таким образом, отбор в большинстве локусов многих хромосом вида должен одобрить подавление мошенника, если он появляется. Точно также, как слишком маленький парламент может быть разложен маленькой группой заговорщиков, так и вид с лишь одной, слегка сцепленной хромосомой – легкая добыча для исказителей» (1971 Ли, с. 249). Я не уверен, что согласен с мыслью Ли о количествах хромосом, но в существенной части в его доводах есть некоторый смысл, состоящий в тезисе о том, что мошенники могут быть «превзойдены численно» (Александр & Борджиа 1978 с. 458) их модификаторами, мне кажется перспективным.