Расширенный фенотип

Это однако не означает, что так называемая мусорная ДНК не подчинена естественному отбору. Для неё были предложены различные «функции», где под «функцией» имеется в виду адаптивная выгода для организма. «Функцией» дополнительной ДНК может быть «просто разделение генов» (Cohen 1977, с. 172). Даже если участок ДНК сам не транскрибирован, он может увеличивать частоту кроссинговера между генами просто в силу того, что он занимает место между ними, и это тоже есть своего рода фенотипическая экспрессия. Поэтому соединительная ДНК могла бы в некотором смысле быть одобренной естественным отбором благодаря своему влиянию на частоту кроссинговера. Однако это не было бы совместимо с обычным использованием слова «ген», если мы опишем участок соединительной ДНК как эквивалент «гена данной частоты рекомбинации». Чтобы удостоиться этого звания, разные аллели (варианты) этого участка ДНК должны оказывать разное влияние на интенсивность рекомбинации. В принципе можно говорить о данном участке соединительной ДНК как имеющей аллели – отличающиеся последовательности, занимающие то же место на других хромосомах у других особей в популяции. Но так как фенотипический эффект участка генов – результат исключительно его длины, то все аллели в данном «локусе» должны иметь ту же самую «фенотипическую экспрессию», если их длина одинакова. Если «функция» дополнительной ДНК – разнести в пространстве гены, то слово «функция» здесь не очень подходит. Процесс естественного отбора здесь – не есть обычный естественный отбор между аллелями в локусе. Скорее это увековечивание свойства генетической системы – дистанции между генами.

Другую возможную «функцию» для неэкспрессируемой ДНК предположил Кавальер-Смит (1978). Суть его теории выражена в названии: «Управление объёмом ядра нуклеоскелетной ДНК, отбор на объём клетки и темпы роста клетки, и решение парадокса величины С у ДНК». Он полагает, что организмам, являющимся «r – стратегами» и подверженным r-отбору требуются большие клетки чем организмам, подверженным «K – отбору», и что изменение общего количества ДНК, приходящегося на одну клетку – хороший способ управления размером последней. Он утверждает, что «наблюдается хорошая корреляция между сильным r – отбором, маленькими клетками и низкой величиной С с одной стороны, и между K – отбором, большими клетками и высокой величиной С – с другой». Было бы интересно проверить эту корреляцию статистически, принимая во внимание трудности, свойственные количественным сравнительным обзорам (Harvey & Mace в прессе). Само различие между «r» и «K» отбором, тоже кажется вызывает широко распространённые сомнения среди экологов – по причинам, которые никогда не были мне вполне понятны, и иногда кажется, что им они непонятны тоже. Это – одна из тех концепций, которые часто используются, но почти всегда сопровождаются ритуальными извинениями, высокоинтеллектуальным эквивалентом «стучания по дереву». Прежде, чем проводить строгую проверку корреляции, нужно выработать какой-то объективный индекс положения вида на шкале r – K.

Ожидая дальнейших доказательств за или против гипотез Каваллер-Смита, стоит заметить в этой связи вот что: все эти гипотезы взращены на традиционной почве – они основаны на идее о том, что ДНК, как и любая другая часть организма, отобрана отбором потому, что делает организму некое благо. Гипотеза эгоистичной ДНК базируется на предположении, инверсном этому: фенотипические признаки имеют место потому что они помогают ДНК копировать себя, и если ДНК сможет найти более быстрые и лёгкие способы самокопирования, возможно избегая обычной фенотипической экспрессии, то она будет отобрана отбором именно за такое поведение. Даже хотя г-н редактор «Nature» (том 285, с. 604, 1980) идёт в характеризации её не далее «мягко шокирующей», фактически же теория эгоистичной ДНК находится на революционном пути. Но раз уж мы глубоко впитали фундаментальную истину, что организм – инструмент ДНК, скорее чем что-либо иное, то идея о «эгоистичной ДНК» становится неотразимой, даже очевидной.

Живая клетка, особенно ядро эукариотов, напичкана активными механизмами репликации и рекомбинации нуклеиновых кислот. ДНК-полимераза с готовностью катализирует репликацию любой ДНК; ей безразлично, является ли данная ДНК значащей в терминах генетического кода. «Вырезание» фрагментов ДНК, и «вклейка» в неё других фрагментов ДНК – это всё части нормального инструментария в деятельности клеточного аппарата, ибо они происходят каждый раз, когда случается кроссинговер или другой тип рекомбинации. Тот факт, что инверсии и другие транслокации происходят с такой готовностью, свидетельствует о небрежной лёгкости, с которой фрагменты ДНК могут быть вырезаны из одной части генома, и вставлены в другую. Репликабельность и «вклеиваемость», представляются одними из наиболее существенных свойств ДНК в её естественной окружающей среде (Richmond 1979) клеточных машин.