Расширенный фенотип

Что для генов значит комплементарность? Два гена можно назвать комплементарными, если выживание любого из них (относительно его аллелей) улучшается, когда другой избыточен в популяции. Наиболее очевидные условия такой взаимной помощи возникают тогда, когда эти два гена выполняют взаимно дополнительную функцию в телах, в которых они находятся вместе. Синтез химических биологически активных веществ часто зависит от цепи этапов на биохимическом маршруте, и на каждом из этих этапов действует определённый фермент. Полезность каждого из этих ферментов зависит от условия присутствия других ферментов в цепи. Генофонд, который обеспечивает генами избыток всех ферментов в данной цепи – кроме одного, может создавать давление отбора в пользу гена, кодирующего отсутствующее звено цепи. Если существуют альтернативные маршруты к этому же итоговому биохимическому продукту, то отбор может одобрить любой из них (но не оба) в зависимости от начальных условий. Чем рассматривать альтернативные маршруты как единицы отбора (модель 1), лучше рассуждать следующим образом (модель 2): отбор одобрит ген, производящий данный фермент в той мере, в какой гены, производящие другие ферменты на том же маршруте, уже избыточны в генофонде.

Но нам не нужно оставаться на биохимическом уровне. Представьте себе бабочек с полосками на крыльях, напоминающими складки коры дерева. У одних особей полоски поперечные, у других – в другом ареале – продольные; а различие между ними детерминировано одним генетическим локусом. Понятно, что бабочка будет хорошо замаскирована только тогда, когда она ориентируется в правильную сторону при посадке на кору дерева (Sargent 1969b). Предположим, что одни бабочки садятся вертикально, другие – горизонтально, и это поведенческое различие детерминировано вторым локусом. Наблюдатель обнаруживает, что к счастью все бабочки в одном ареале имеют продольные полосы и садятся вертикально, а в другом ареале все бабочки имеют поперечные полосы и садятся горизонтально. В этом случае мы могли бы сказать, что в обеих ареалах имеется «гармоничное сотрудничество» между генами, определяющими ориентацию полосок, и генами, определяющими ориентацию посадки. Как эта гармония возникла?

Снова мы привлекаем наши две модели. Модель-1 гласит, что негармоничные комбинации гена – поперечные полосы с вертикальной посадкой, или продольные полосы с горизонтальной посадкой вымерли, оставив лишь гармоничные комбинации гена. Модель-1 подразумевает отбор комбинаций генов. Модель-2, со своей стороны, подразумевает отбор генов на более низком уровне. Если, не важно по какой причине, в генофонде данного ареала стали преобладать гены поперечных полос, это автоматически создаст давление отбора в поведенческом локусе в пользу гена горизонтальной посадки. Что в свою очередь создаст давление отбора, увеличивающее преобладание генов поперечных полосы в локусе полосатости, который в свою очередь, усилит отбор в пользу горизонтальной посадки. Поэтому популяция будет быстро сходиться на эволюционно устойчивой комбинации поперечных полос и горизонтальной посадки. И наоборот, другой набор стартовых условий привёл бы популяцию к схождению на другом эволюционно устойчивом состоянии, продольных полосах и вертикальной посадке. Любая комбинация стартовых частот этих двух локусов будет в ходе отбора сходиться на том или другом из двух устойчивых состояний.

Модель-1 пригодна только в случае, если пары или наборы сотрудничающих генов будут особенно близки друг другу в телах; например если они близко сцеплены в «суперген» на одной хромосоме. Они действительно могут быть так сцеплены (Ford 1975), но модель-2 особенно интересна тем, что позволяет нам визуализировать эволюцию гармоничных генных комплексов без такого сцепления. В модели-2 сотрудничающие гены могут находиться на различных хромосомах, и частотно-зависимый отбор будет тем не менее вести популяцию к доминированию генов, гармонично взаимодействующих с другими генами в популяции, в ходе эволюции к одному или другому эволюционно стабильному состоянию (Lawlor & Мейнард Смит 1976). В принципе, те же самые рассуждения применимы к наборам трёх локусов (предположим, что полосы на задних крыльях управляются в другом локусе, чем на передних), четырёх локусах… N локусах. Если мы постараемся смоделировать взаимодействия в деталях, то математика будет трудной, но это не имеет значения для мысли, которую я хочу высказать. Я хочу сказать лишь то, что есть два общих способа возникновения гармоничного сотрудничества. Один способ – способ одобрения отбором гармоничных комплексов против негармоничных. Другой действует на отдельные части комплексов, которые будут одобряться в популяции в присутствии других частей, с которыми они будут гармонизироваться.