Расширенный фенотип

Рассмотрим самый знаменитый пример влияния единственного гена на сложное поведение – исследование Ротенбюлером (1964) гигиенического поведения пчёл. Сущность этого примера в том, что он хорошо иллюстрирует, как может измениться высокосложное поведения из-за изменения единственного гена. В гигиеническое поведение Коричневой породы рабочих пчёл вовлекается вся нейродвигательная система, но факт в том, что они исполняют это поведение, а пчёлы Ван Ской – не исполняют; согласно модели Ротенбюлера, это происходит из-за различий в только двух локусах. Один локус определяет вскрытие сот, содержащих больные личинки, другой локус определяет удаление больной личинки после вскрытия. Следовательно, можно представить естественный отбор в пользу вскрывающего поведения и естественный отбор в пользу поведения удаления, сбалансированный отбор этих двух генов против их соответствующих аллелей. Но я хочу обратить внимание на то, что хотя это могло случаться, это вряд ли очень интересно с точки зрения эволюции. Современный ген вскрытия, и современный ген удаления, возможно вполне могли не быть вовлечёнными в изначальный процесс естественного отбора, который регулировал эволюционное сведение этих видов поведения в единое целое.

Ротенбюлер иногда наблюдал исполнение гигиенического поведения даже пчёлами Ван Ской. Однако его исполнение ими гораздо менее вероятно, чем у Коричневых пчёл. Значит вероятно и Коричневые, и пчёлы Ван Ской имеют гигиенических предков, и в их нервных системах есть механизмы поведения по удалению и вскрытию; однако пчёлы Ван Ской имеют гены, блокирующие включение этих механизмов. Возможно, если бы мы погрузились дальше в прошлое, мы бы должны были найти предка всех современных пчёл, который не только не был гигиеническим сам, но и не имел гигиенического предка. Должно быть, имела место эволюционная прогрессия, создавшая из ничего и поведение вскрытия, и поведение удаления, и эта эволюционная прогрессия включала отбор многих генов, которые теперь фиксированы и у коричневых, и у породы Ван Ской. Итак, хотя гены вскрытия и удаления у коричневой породы действительно справедливо называются так, их удалось определить только потому, что они иногда имеют аллели, эффект которых состоит в предотвращении выполнения этого поведения. Способ действия этих аллелей может быть разрушительным – они как бы рассверливают некоторые жизненно важные связи в нервных структурах и системных механизмах поведения. Мне напомнили яркую иллюстрацию Грегори (1961) об опасности извлечения выводов из экспериментов по удалению участков мозга: «… удаление любого из нескольких широко разбросанных резисторов может вызвать эффект завывания у радиоприёмника, но из этого не следует, что вой прямо или косвенно связан с этими резисторами. В частности нельзя утверждать, что функция резисторов в нормально функционирующей схеме состоит в блокировании этого воя. Нейрофизиологи, столкнувшись с сопоставимой ситуацией, постулировали бы “области подавителя”».

Это соображение представляется мне поводом для предостережения, а не поводом для отклонения всей генетической теории естественного отбора! Не расстраивайтесь, если нынешние генетики уклоняются от изучения конкретных локусов, в которых былой отбор породил первоначальную эволюцию интересной адаптации. Очень плохо, что генетики предпочитают концентрироваться на локусах, которые скорее удобны, чем эволюционно важны. И до сих пор верно то, что эволюционное сведение воедино сложных и интересных адаптаций состояло в замене генов их аллелями.

Этот аргумент может мимоходом внести вклад в разрешение модного сейчас спора, помогая оценить проблему в перспективе. Сейчас считается очень, до страсти спорным вопрос, существуют ли значимые генетическое вариации в мыслительных способностях людей? Действительно ли некоторые из нас генетически умнее, чем другие? То, что мы подразумеваем под умностью – также предмет споров, и это справедливо. Но я предполагаю, что при любом значением этого слова нельзя отклонить следующие суждения: 1) было время, когда наши предки были умны менее нас. 2) следовательно, в ходе нашего развития имело место увеличение умности. 3) это увеличение происходило в ходе эволюции, вероятно продвигаемой естественным отбором. 4) отбором ли продвигались эти изменения, или нет, но по крайней мере часть эволюционных изменений в фенотипе отразили глубинные генетические перемены; имели место замены аллелей, что следовательно предполагает возрастание умственных способностей из поколения в поколение. 5) Значит по определению, по крайней мере – в прошлом, должны иметь место значимые генетические вариации в величине «ума» в рамках популяции человека. Некоторые люди были генетически умнее своих современников, другие же были генетически сравнительно глупы.