Расширенный фенотип

Очевидно, пока мы не узнаем намного больше об издержках и выгодах в этой области, мы не сможем предсказывать результат конкретных гонок вооружений. Для наших текущих задач это не имеет значения. Всё, что нам нужно – убедиться в том, что в любом конкретном случае гонки вооружений одна сторона может приобретать больше, чем терять другая. Кролик может потерять свою жизнь; лиса – лишь обед. Неумелая рыба-удильщик умирает; неумелый избегатель рыбы-удильщика навлекает на себя крошечный риск смерти, но экономя издержки, может в результате более выиграть материально, чем «умелая» рыба-добыча.

Чтобы ответить вопрос, поднятый в нашем обсуждении о манипуляциях, мы лишь должны согласиться с общей правомерностью таких асимметрий. Мы согласились с тем, что если одному организму удаётся избегать возмездия за манипуляции нервной системой другого, за эксплуатацию его мускульной силы, то отбор одобрит такую манипуляцию. Но мы также кратко отметили, что отбор также одобрит и сопротивление манипуляции. Можем ли мы тогда рассчитывать на обнаружение действительно эффективной манипуляции в природе? Принципы «жизни-обеда», «редкости врага» и тому подобные принципы, дают нам ответ. Если особь-манипулятор теряет больше при неудачности манипуляции, чем теряет особь-жертва при неудачном противодействии манипуляции, то мы можем ожидать наличие успешной манипуляцию в природе – то есть – обнаружить животных, действующих в интересах генов других животных.

Выводковый паразитизм предоставляет нам, пожалуй наиболее поразительный пример. Птица-родитель – к примеру – тростниковая камышёвка, закидывает обильный поток пищи, собранной с большой площади в узкую трубу её гнезда. Явно возможен способ существования, состоящий в перехвате каким-то существом этого потока – нужно только развить адаптации, позволяющие вставить себя в эту трубу. Нечто подобное делают кукушки и другие выводковые паразиты. Но тростниковая камышёвка – не безропотный рог изобилия дармовой еды. Это – активный, сложный механизм, с органами чувств, мускулами и мозгом. Выводковому паразиту недостаточно лишь поместить своё тело в гнездо хозяина. Нужно ещё просочиться сквозь защиту хозяина – его нервную систему и порты входа в неё – органы чувств. Кукушка применяет ключевые стимулы, отпирающие механизмы родительской заботы хозяина и победить его.

Эволюционные преимущества образа жизни выводковых паразитов настолько очевидны, что сегодня вызывает изумление то, что Гамильтон и Орианс в 1965 году были вынуждены защищать суждение об одобренности этого поведения естественным отбором, против теории «дегенеративной поломки» нормального репродуктивного поведения. Гамильтон и Орианс и далее обеспечили убедительное обсуждение вероятности эволюционного происхождения выводкового паразитизма, предадаптаций, предшествовавших его развитию, и адаптаций, которые сопутствовали его эволюции.

Одна из таких адаптаций – мимикрическая окраска яйца. Совершенство яичной мимикрии, по крайней мере у некоторых рас кукушек показывает, что выкармливающие родители потенциально способны к высокоэффективному зрительному выявлению нарушителей. Это лишь подчёркивает таинственность того факта, что хозяева кукушки выглядят совершенно бестолковыми в распознавании птенцов кукушки. Гамильтон и Oriaes (1965) выразили проблему очень ярко: «Молодые буроголовые трупиалы (воловьи птицы) и обыкновенные кукушки, достигшие своих максимальных размеров, совершенно затмевают своих приёмных родителей. Взгляните на смехотворную картину – крошечная садовая славка… (Латинское название пропущено, точный вид неясен) стоящая над кукушкой, чтобы достать до раскрытого рта паразита. Почему садовая славка не предпринимает адаптивных мер по отказу от птенца заблаговременно, особенно – когда наблюдающему человеку разница представляется столь отчётливой?». Когда родитель в несколько раз меньше птенца, которого он кормит, то самого элементарного зрения должно быть достаточно, чтобы показать какие-то серьёзные ненормальности в процессе выкармливания. Но в то же время, – наличие яичной мимикрии показывает, что хозяева способны к скрупулезному различению посредством острого зрения. Как можно объяснить этот парадокс (см. также Zahavi 1979)?

Чтобы чуть развеять ореол мистики, можно предположить, видимо на хозяев действует более сильное давление отбора на распознавание кукушек в стадии яйца, чем на распознавание кукушек в стадии птенца просто потому, что распознавание яйца происходит раньше. Распознавание яйца кукушки обеспечивает далее полный цикл размножения. Распознавание почти зрелой кукушки может дать экономию лишь нескольких дней, причём тогда, когда так и так может быть слишком поздно снова начинать цикл размножения. Другое смягчающее обстоятельство в случае с Cuculus canorus (Лэк 1968) – состоит в том, что родных птенцов хозяина обычно нет в гнезде, и кукушонка не с чем сравнить; тем самым кукушонок вводит их в заблуждение. Известно, что различение облегчается, если модель для сравнения присутствует тут же.