Расширенный фенотип

Да, верно – фенотипический эффект гена является бессмысленной концепцией вне контекста многих, или даже всех других генов в геноме. Все же, как бы ни был сложен и замысловат организм, мы можем в основном согласиться, что организм – единица функции, и я продолжаю думать, что именно это вводит в ложный соблазн назвать его единицей отбора. Гены могут взаимодействовать, даже «смешиваться», в своём воздействии на эмбриональное развитии столько, сколько вы пожелаете. Но они не смешиваются, когда дело доходит до перехода к следующему поколению. Я не пытаюсь умалить важность индивидуального фенотипа в эволюции. Я просто стараюсь точно выяснить, какова его роль. Это всё – важный инструмент сохранения репликатора, а не то, что подлежит сохранению. (Докинз 1978a, с. 69).

В этой книге я использую слово «носитель» для обозначения единого и взаимосогласованного «инструмента сохранения репликатора».

Носитель – это некая единица, достаточно обособленная чтобы быть достойной наименования, которая даёт приют набору репликаторов, и которая работает как устройство для сохранения и распространения этих репликаторов. Повторюсь, носитель – это не репликатор. Успех репликатора измеряется его способностью к выживанию в форме копий. Успех носителя измеряется его способностью распространения репликаторов, находящихся Внутри Его. Очевидный и типичный носитель – индивидуальный организм, но он не может быть единственным уровнем в иерархии жизни, к которой это применимо. Мы можем рассмотреть как кандидатуры носителей хромосомы и клетки (на уровне, более низком, чем организм), а также группы и сообщества на более высоком. На любом уровне – уничтожение носителя ведёт к уничтожению всех репликаторов внутри его. Поэтому естественный отбор будет, по крайней мере до некоторой степени, благоволить репликаторам, которые побуждают их носителям сопротивляться уничтожению. В принципе это применимо и к группам организмов, поскольку уничтожение группы влечёт уничтожение всех генов внутри её[17].

Однако выживание носителя – только часть истории. Репликаторы, работающие для «воспроизводства» носителей на различных уровнях, могли бы добиваться большего успеха чем конкурирующие репликаторы, которые работают лишь для выживания их. Воспроизводство на уровне организма достаточно знакомо, чтобы не нуждаться в дальнейшем обсуждении. Воспроизводство на уровне группы более проблематично. В принципе группу можно назвать размножающейся, если она отсылает «пропагулу» – скажем, группу молодых организмов, которые отделяются и основывают новую группу. Идея вложенных уровней иерархии, на которых мог бы иметь место отбор (в моих терминах – отбор носителей) – подчеркнута у Уилсона (1975) в главе по групповому отбору (например его диаграмма 5-1).

Выше я привёл причины для солидарности в общем скепсисе касательно «группового отбора» и отбора на других высоких уровнях, и ничто в свежей литературе не склоняет меня к передумыванию. Но здесь я хочу сказать не об этом. Здесь я хочу сказать, что нам нужно предельно ясно различать эти два различных вида концептуальных единиц – репликаторов и носителей. Я предположил, что мы поймём теорию «отбора видов» Элдриджа и Гулда наилучшим образом, если воспримем виды как репликаторы. Но большинство моделей, обычно называемых «групповым отбором», включая все рассмотренные Уилсоном (1975), и большинство рассмотренных Уэйдом (1978), неявно трактуют группы как носители. Окончательный результат обсуждаемого отбора – изменение частот генов, например рост числа «альтруистических генов» за счёт «эгоистичных». Это всё ещё гены, расцененные как репликаторы, которые фактически выживают (или нет) в ходе процесса отбора носителя.