Рассказ предка

Едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Его недавний предок был обычной саламандрой – возможно, очень похожей на тигровую. Она имела плавающую личиночную стадию с внешними жабрами и килевидным хвостом. В конце личиночной жизни она превращалась, как и полагается, в саламандру. Но в определенный момент произошло необычное эволюционное изменение. Видимо, под контролем гормонов в эмбриологическом календаре что-то сместилось, и половые органы и половое поведение стали созревать раньше (возможно, это изменение произошло внезапно). Эта эволюционная регрессия продолжалась до тех пор, пока половая зрелость не стала наступать у особи, которая во всех остальных отношениях была настоящей личинкой. А взрослая стадия оказалась как бы отрезана от жизненного цикла. В качестве альтернативы можно рассматривать эти изменения не как ускоренное созревание половых органов относительно остальных частей тела (прогенез), а как замедленное формирование тела относительно половых органов (неотения)[79].

Эволюционные последствия неотении и прогенеза называют педоморфозом. Это весьма вероятное событие. Замедление или ускорение одних процессов развития по отношению к другим в эволюции случается очень часто. Это явление называют гетерохронией, и оно, по-видимому, лежит в основе многих, если не всех, изменений анатомии. Когда созревание половой системы гетерохронно отклоняется от созревания остальных частей тела, это может привести к появлению нового вида, у которого отсутствует прежняя взрослая стадия. Судя по всему, это и произошло с аксолотлем.

Аксолотль – просто крайний случай. Похоже, среди саламандр немало педоморфных – по крайней мере, в некоторой степени – видов. У других видов также могут наблюдаться интересные проявления гетерохронии. Различные виды саламандр, которых в обыденной речи именуют “тритонами”, имеют очень показательный жизненный цикл. Сначала тритон (в виде личинки с жабрами) живет в воде. Затем он выходит из воды и, утратив жабры и киль на хвосте, два-три года живет на суше в виде своего рода саламандры. Но, в отличие от других саламандр, тритоны на суше не размножаются. Для этого они возвращаются в воду, снова приобретая некоторые личиночные признаки. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и им приходится всплывать, чтобы глотнуть атмосферного воздуха. Это имеет конкурентное значение при ухаживании за самками, которое происходит под водой. Во всех отношениях, кроме отсутствия жабр, тритоны становятся похожи на собственную личинку – например, они снова приобретают килеобразный хвост. Но, в отличие от типичной личинки, они имеют половые органы и могут спариваться под водой. Особи же в наземной стадии не размножаются и в этом смысле не являются настоящими “взрослыми” животными.

Но зачем тритоны выходят на сушу, если они возвращаются в воду для размножения? Почему они не ведут себя как аксолотли, проводящие всю жизнь в воде? Судя по всему, есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые образуются во влажный сезон. Чтобы добраться до этих водоемов, нужно уметь передвигаться по суше (вспомним теорию Ромера). Когда тритон достигает водоема, ему нужно вернуть себе органы, необходимые для жизни в воде. На помощь приходит гетерохрония особого рода, которая разворачивает развитие в обратном направлении после того, как “наземный взрослый” добрался до временного водоема.

На примере тритонов видно, насколько гибкой может быть гетерохрония. Они напоминают о том, что гены одной стадии жизненного цикла “знают”, как создать другие стадии. Гены саламандр “знают”, как создать водную форму, потому что “помнят”, как жили в воде. И тритоны – живое тому доказательство.

Аксолотли в этом смысле более прямолинейны. Они “отсекли” наземную фазу своего жизненного цикла, но гены саламандры сохранили. В классической работе Лауфбергера и Хаксли, о которой я упоминал в “Рассказе Stw 573”, показано, что эти гены можно активировать в лаборатории с помощью правильно подобранной дозы гормонов. Под воздействием тироксина аксолотли теряют жабры и превращаются в саламандр – точно так же, как когда-то превращались естественным образом. Вероятно, того же эффекта можно достичь в ходе эволюции, если естественный отбор будет этому благоприятствовать. Одним из способов могло бы стать генетически обусловленное увеличение естественной выработки тироксина (или повышение чувствительности к имеющемуся тироксину). Может быть, аксолотли в ходе эволюции неоднократно претерпевали педоморфные и реверсивно-педоморфные изменения. Возможно, эволюционирующие животные вообще постоянно, хотя и не так радикально, как аксолотль, перемещаются туда-обратно по оси “педоморфоз – реверсивный педоморфоз”.