Рассказ предка

Hox-гены не обнаружены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, которых мы называем простейшими. Однако здесь мы сталкиваемся с терминологической проблемой: Hox- образовано от homeobox, однако Hox-гены – это не то же, что гены гомеобокса. Это подтип генов гомеобокса. У растений и грибов есть гены гомеобокса, но нет Hox-генов. Приставка гомео- образована от придуманного Бэтсоном слова “гомеозис”, а “бокс” указывает на блок из 180 пар нуклеотидов, который есть во всех генах гомеобокса. Он, собственно, и представляет собой диагностическую последовательность 180 пар нуклеотидов, а ген гомеобокса – это ген, который содержит последовательность гомеобокса на каком-нибудь участке. Название Hox используется лишь для линейных кластеров генов, которые определяют положение на передне-задней оси тела животного и которые гомологичны почти у всех животных.

Из генов гомеобокса первым было открыто семейство Hox-генов. Сейчас известно множество других родственных семейств. Так, существует семейство генов ParaHox, которое впервые было выявлено у ланцетника, но которое, опять-таки, встречается у всех животных, кроме (на сегодняшний день) гребневиков и губок. Судя по всему, ParaHox-гены родственны Hox-генам в том смысле, что они расположены в том же порядке, что Hox-гены, и соответствуют им. Они явно возникли путем дупликации предкового набора генов, из которого образовались Hox-гены. Другие гены гомеобокса меньше связаны с Hox- и ParaHox-генами и образуют отдельные семейства. Гены семейства Pax найдены у всех животных. Самый заметный член этого семейства – Pax6, который соответствует гену дрозофилы, известному как e7. Я упоминал, что Pax6 дает клеткам сигнал к образованию глаза. Этот же ген отвечает за формирование глаз у столь различных животных, как дрозофила и мышь, притом что глаза у этих животных совершенно разные. Как и Hox-гены, Pax6 не сообщает клеткам, как строить глаза. Он лишь указывает место.

Сходный пример – небольшое семейство генов tinman. Они есть и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы эти гены отвечают за формирование сердца и в норме экспрессируются как раз там, где должно находиться сердце дрозофилы. Вполне предсказуемо, что у мыши гены tinman указывают клеткам, где создавать сердце.

Гены гомеобокса очень многочисленны и подразделяются на семейства и подсемейства. Из “Рассказа Миноги” мы узнали, что человеческий альфа-глобин ближе, например, к альфа-глобину ящерицы, чем к человеческому же бета-глобину (который, в свою очередь, более близок к бета-глобину ящерицы). Точно так же tinman человека ближе к tinman дрозофилы, чем к Pax6 человека. Можно построить полное филогенетическое древо генов гомеобокса, параллельное филогенетическому древу животных, у которых эти гены есть. Оба древа одинаково надежны. Оба представляют собой настоящие генеалогические схемы, отражающие точки расхождений в определенные моменты геологической истории. На филогенетическом древе животных точки ветвления соответствуют событиям видообразования. В случае генов гомеобокса (или генов глобинов) точки ветвления соответствуют моментам дупликации генов в геномах.

Древо генов гомеобокса животных разветвляется на два крупных класса, AntP и PRD. В класс PRD входят Pax-гены и другие подклассы. Класс AntP включает Hox, ParaHox и другие подклассы. Помимо этих двух крупных классов генов гомеобокса животных, существуют другие гены гомеобокса, которые называют дивергентными: они найдены не только у животных, но и у растений, грибов и “простейших”.

Настоящие Hox-гены есть лишь у животных, и выполняют они одну функцию: предоставляют клеткам информацию о положении в теле – независимо от того, разделено оно на сегменты или нет. У губок и гребневиков Hox-гены пока не обнаружены, но это не значит, что их нет. Не удивлюсь, если выяснится, что они есть у всех животных. Это понравилось бы моим оксфордским коллегам Джонатану Слэку, Питеру Холланду и Кристоферу Грэму, предложившим новое определение животного. До сих пор животных определяли как противоположность растениям, но такое определение явно неполно. Слэк, Холланд и Грэм предложили новый критерий, который объединяет всех животных и исключает всех неживотных, таких как растения и простейшие. История с Hox-генами указывает, что животные – не пестрое собрание типов со своими планами строения тела. Если забыть о морфологии и рассматривать лишь гены, оказывается, что все животные демонстрируют незначительные вариации одной схемы. Как же приятно в наше время быть зоологом!

Рассказ Коловратки