Один из агрегатов или одна из деталей, стандартизированных для упрощения сборки или замены и, как правило, заранее изготовленных в виде независимых структур.
Прилагательное “модульный” описывает комплекс модулей, а существительное “модульность” указывает на соответствующее свойство. Среди примеров модульного строения – многие растения (листья и цветы). Но, пожалуй, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровнях. Образцовыми модулями являются клетки, а внутри клеток – молекулы белка и, конечно, сама ДНК.
Изобретение многоклеточности почти наверняка усилило способность эволюционировать. Оно на сотни миллионов лет предшествовало сегментации, и сегментация является в некотором роде ее повторением в более крупном масштабе и еще одним шагом к модульности. Каковы другие переломные моменты? Джон Мейнард Смит, которому посвящена эта книга, вместе с венгерским ученым Эршем Cатмари издал работу “Главные переходные этапы эволюции”. Большинство этапов Смита и Сатмари пересекаются с моими “переломными событиями” – усовершенствованиями способности эволюционировать. Они в первую очередь включают возникновение репликации молекул: без нее эволюции не было бы вообще. Если бы, как предположили Кернс-Смит и другие, ДНК переняла ключевую роль репликатора у некоего менее успешного предшественника, преодолев при этом ряд промежуточных этапов, то каждый из этапов представлял бы собой скачок вперед в способности эволюционировать.
Если мы признаем теорию “мира РНК”, то имелся еще один основной переход (переломное событие): когда “мир РНК”, тогда исполнявшей одновременно роли и репликатора, и фермента, уступил место миру, в котором ДНК взяла на себя роль репликатора, а белки – роль ферментов. Затем произошло объединение реплицирующих структур (“генов”) в клетки со стенками, предотвращавшими утечку продуктов репликации генов и удерживавшими их вместе с продуктами других генов, с которыми они вместе осуществляли процессы клеточной химии. Очень важным переходом и, с высокой вероятностью, также переломным событием в “эволюции эволюционируемо-сти” стало возникновение эукариотической клетки – посредством объединения нескольких прокариотических. Не менее важным стало и возникновение полового размножения, совпавшее с возникновением собственно вида с его генофондом и всем остальным, что обеспечило будущую эволюцию. Мейнард Смит и Сатмари продолжают список: возникновение многоклеточности; возникновение колоний, например муравейников и термитников; возникновение человеческих популяций, пользующихся речью. По крайней мере некоторые из указанных переходов включают объединение ранее независимых единиц в крупные группы на более высоком уровне, сопровождающееся утратой независимости на более низком.
Я уже добавил к их списку сегментацию и теперь хотел бы обратить внимание еще на одно событие: формирование “бутылочного горлышка”. (См. мою книгу “Расширенный фенотип”, особенно заключительную главу.) “Бутылочное горлышко” относится к определенному типу жизненного цикла многоклеточных организмов. При наличии “бутылочного горлышка” жизненный цикл регулярно возвращается к одноклеточной стадии, из которой снова вырастает многоклеточный организм. Альтернативой жизненному циклу с “бутылочным горлышком” могло бы стать гипотетическое водное растение, при размножении отрывающее от себя многоклеточные кусочки, которые уплывают прочь и растут, после чего и от них отрываются кусочки. “Бутылочное горлышко” имеет три важных последствия, и каждое является хорошим кандидатом на роль событий, улучшающих способность эволюционировать.
Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно предложены снизу вверх, а не в виде воспроизведения уже существующих структур – своего рода перековки мечей на орала. Усовершенствование, например, сердца имеет больше шансов стать настоящим усовершенствованием, если генетические изменения могут изменить курс развития, начиная с одной-единственной клетки. Представьте себе альтернативный вариант: попробуйте взять уже существующее сердце и модернизировать его посредством дифференцированного роста тканей внутри непрерывно бьющегося органа. Такая модернизация нарушила бы работу сердца и подвергла бы риску потенциальное усовершенствование.
Во-вторых, благодаря многократному возвращению к отправной точке в последовательных жизненных циклах, “бутылочное горлышко” обеспечивает “календарь”, с помощью которого можно синхронизировать эмбриологические события. Гены можно включать или выключать в ключевые моменты цикла развития. Именно такого четкого расписания не хватает нашему гипотетическому растению, размножающемуся отрыванием от себя кусочков: без него растение не может регулировать “включение” и “выключение” генов.