Развитие эволюционных идей в биологии

Приведу лишь некоторые примеры работ, явно стимулированных этой дискуссией[656]. Наконец-то молекулярные биологи пришли к выводу о неравномерности темпов молекулярной эволюции[657], были предприняты поиски молекулярных механизмов сальтационизма[658], классики синтетической теории эволюции в осторожной форме[659] или достаточно явно[660] признали, что макроэволюция не сводима к микроэволюции, более того, прозвучали голоса о том, что попытки такого сведения есть редукционизм. Вместе с тем под влиянием ответной критики пунктуалисты начали занимать менее категоричные позиции. Пришлось признать, что проблема соотношения прерывистости и непрерывности в видообразовании была достаточно четко поставлена еще Гольдшмидтом[661]. Было высказано мнение о совместимости синтетической теории эволюции и с пунктуализмом, и с градуализмом. Впрочем, в этом вопросе мой старший друг и учитель Э. Майр занял, как мне кажется, достаточно консервативную позицию (Мауг, 1982). Особенно интересной и поучительной была реакция на споры вокруг пунктуализма и градуализма старейшины генетики популяций 92-летнего Сьюэлла Райта, подчеркнувшего, что пути видообразования могут быть различными[662]. Пунктуалисты поняли, что палеонтологический материал может быть истолкован двояко, что на ископаемом материале трудно расшифровать движущие факторы эволюции, и обратились к материалам эволюционной генетики, и, в первую очередь, хромосомистики.

Вопрос о роли хромосомных перестроек в видообразовании стал ключевым в споре пунктуалисгов и градуалистов. И на конференции в Чикаго, и на симпозиуме в Дижоне, посвященном проблеме соотношения филетического градуализма с пунктуализмом[663], и на симпозиуме в Риме по механизмам видообразования[664] особый интерес (наряду с темпами филогенеза) вызывали работы по цитогенетике млекопитающих. Не случайно один из создателей концепции «прерывистого равновесия» Гулд большое внимание уделяет внезапности хромосомного видообразования[665]. В последние годы наметилось несомненное сближение точек зрения. Разумно осторожный подход к проблеме «прерывистого равновесия» проявляет палеонтолог Т. Шопф, близкий к создателям этой концепции[666]. Очень важное значение имела публикация A. Л. Тахтаджяна[667], подчеркнувшего возможность существования у растений и градуалистического, и пунктуалистического путей видообразования. Знаменательно изменение отношения к пунктуализму в работах такого ведущего сторонника градуализма, как наш крупный палеонтолог Л. П. Татаринов[668] — от полного неприятия к компромиссу.

Наряду с хромосомными перестройками, в последние годы открыты и иные механизмы быстрого изменения генома в течение ограниченного числа поколений. Сюда относятся и дупликации генов и целых групп генов в эволюции[669], и молекулярный драйв как быстро действующий фактор эволюции[670], и интересные, но не бесспорные идеи о роли «эгоистической ДНК» в распространении повторяющихся последовательностей в геноме[671], и обнаруженный в последние годы факт существования мобильных диспергированных генов (МДГ)[672].

Особое внимание в последние годы привлекли проблемы трансдукции наследственного материала от одного вида к другому посредством вирусов, или так называемого «горизонтального переноса»[673]. Не затрагивая здесь проблему «горизонтального переноса» и не касаясь споров вокруг книги В. А. Кордюма, отношение к которой я уже высказал[674], отмечу лишь, что эта проблема имеет, на мой взгляд, самое прямое отношение к проблеме дискретности процесса видообразования. Можно придерживаться разных точек зрения на то, какое место займет горизонтальный перенос в будущей теории эволюции. Я склонен согласиться с позицией Гранта: «...отрывочные данные... свидетельствуют о существовании наследственной индукции, и мы должны попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас не приводили. Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции»[675]. Впрочем, можно согласиться и с Дж. Г. Симпсоном: «Грант высказывает мнение, что если будет доказана существенная роль генетического явления индукции в процессе эволюции, то это выйдет за пределы синтетической теории. А мне хочется заметить, что явление индукции не останется за границами этой теории, а раздвинет их шире»[676]. Обе эти точки зрения говорят о происходящем сближении взглядов большинства сторонников синтетической теории эволюции и представителей новой генерации эволюционистов на Западе.

Хромосомное видообразование

Частота встречаемости хромосомных мутаций