Развитие жизни на Земле

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.

Благодаря этим преимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымерших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колоссальной численностью и биомассой.

Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика 1. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых (тип Chordata) выдвигалось много

Рис. 17. Трилобиты:

а - личинка Acantholoma; б - Lonchodomas; в - Symphysops; г Staurocephalus; д - Ceratarges; е - Teratorhynchus; ж - Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Крамаренко, 1962).

различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновения этих животных от головоногих моллюсков или от членистоногих общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается от такового хордовых). Выше мы уже обсуждали происхождение всех вторичноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). От древних олигомерных червей возникли иглокожие и полухордовые, эволюция которых была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные вели прикрепленный или роющий образ жизни.

Рис. 18. Эвриптериды:

а - Eurypterus; б - Mixopterus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюшной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа, 1962).

Напротив, непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета - хорды. Последняя представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на несжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидроскелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Это удивительное образование, объединяющее в себе свойства скелета и мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание (эватинация) из дорсальной стенки первичного кишечника между парой сходных продольных целомических карманов (рис. 10), которые затем метамеризуются, образуя так называемые сомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда по происхождению представляет собой третий, непарный целомический карман, принявший на себя роль осевого гидроскелета, который обеспечил возможность эффективной работы мышц при плавании и рытье. Благодаря этому боковые целомические карманы у хордовых практически утратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую полость тела. В их стенках формируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Таким образом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитию опорных и сократимых (мышечных) структур.

А. Н. Северцов (1925), сопоставляя особенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групп признаки, которые можно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболочников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назвал "примитивными бесчерепными" (Acrania primitiva), поскольку по общей совокупности признаков их организация, вероятно, была всего ближе к таковой современных бесчерепных (Acrania).