Развитие жизни на Земле

Согласно А. Н. Северцову, представители протохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным, сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабжено спинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой и соединительнотканными образованиями, в том числе миосептами, разделявшими метамерные мышцы. В отличие от современных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала за передний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищеварительная система была устроена как у современных бесчерепных ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой, ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше, чем у ланцетников, — вероятно, порядка 15–20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночным выростом. Питание, вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтрации (процеживание воды с содержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях, образуемый деятельностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна для всех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также для полухордовых. Не было атриальной полости, охватывающей снаружи область глотки у современных низших хордовых, приобретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье (ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асцидии). Газообмен осуществлялся через поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, а органов выделения, скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совершенно по-разному у позвоночных, бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялось диффузно.

Вероятно, протохордовые возникли от олигомерных червей в самом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола на филогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордовых, могло произойти в кембрии.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюда название этой группы — панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной).

Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительного дорсального придатка промеж уточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Последний имел так называемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в его нижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы поступательного движения, возникала сила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это было связано с придонным образом жизни древнейших позвоночных. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

_{Рис. 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А. Н. Северцову):}

_{1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — ротовое отверстие, 4 — глотка, 5 — эндостиль; 6 — наджаберная борозда; 7 — жаберные щели; 8 — печеночный вырост; 9 — кишечник; 10 — анальное отверстие; 11 — миомеры; 12 — брюшная аорта; 13 — спинная аорта; 14 — жаберные артерии.}