Развитие жизни на Земле

Хоановые рыбы вели в основном придонный, скрытный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые (рис. 24) были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Для передвижения у дна водоемов плавники хоановых рыб приобрели особое строение: наружная, «рулевая» лопасть, составленная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника. Такой тип плавников, называемый саркоптеригием, позволял рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.

Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной (отсюда название «хоановые рыбы»). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.

Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных водоемах в девоне и начале карбона, но уменьшение распространения их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем повышении уровня материков постепенно привело к упадку этой группы. Одна из линий эволюции кистеперых рыб целаканты (Coelacanthiformes) — вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы — латимерия (Latimeria chalumnae) — сохранился до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Коморских островов.

Двоякодышащие и в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые; ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Замечательно, что ареал (область географического распространения) всех современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны (см. выше).

ОСВОЕНИЕ СУШИ

Согласно расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла (см. главу 2), освоение организмами суши как среды обитания могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Действительно, первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны начиная с силура[18]. Вероятно, заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионов лет, на протяжении ордовика, силура и девона.

Пионерами на суше были, несомненно, растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоемы, а затем постепенно осваивавшие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой «земноводной» флоры были псилофиты (Psilophyta) — невысокие травянистые или кустарникообразные растения (рис. 25), еще не имевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения (спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования — трахеиды. Псилофиты известны начиная с позднего силура и достигли расцвета в раннем и среднем девоне.

_{Рис. 25. Псилофит Asteroxylon (реконструкция Р. Крейзеля и Г. Вейланда).}

Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени (силур девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.

Вероятно, в самом раннем девоне (а может быть, даже в позднем силуре) от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плаунообразные Lycopsida), членистостостебельные, или хвощевые (Sphenopsida), и папоротникообразные (Pleropsida). Представители этих групп, лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую и древовидные растения. Эту флору называют «археоптерисовой» по широко представленным в ней видам папоротников Archaeopteris. К этому времени относится и появление первых голосеменных (Gymnospermae), возникших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папоротникообразных (птеридоспермы, или семенные папоротники, Pteridospermae).