Развитие жизни на Земле

У многих терапсид произошла дифференциация зубной системы на зубы трех основных типов: передние острые «резцы», крупные кинжалообразные «клыки» и заклыковые (щечные) зубы, которые у высших представителей этой группы (териодонтов, или «зверозубых», — Theriodontia) приобрели усложненную коронку с тремя бугорками, что позволяло более эффективно пережевывать пищу. Пережевывание пищи в ротовой полости требовало задержки дыхания, в связи с чем у терапсид развивается вторичное нёбо, разделившее примитивную ротовую полость на два этажа: верхний (носовой ход) и нижний (собственно ротовая полость).

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (Inostrancevia, рис. 36) с клыками длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. Для некоторых растительноядных дейноцефалов (Deinocephalia; их название буквально означает «страшноголовые») характерны большие костные бугры или шишки на темени и щечной области черепа, придававшие голове этих животных устрашающий вид (скорее всего, это были защитные приспособления; высказывались предположения, что дейноцефалы могли бодаться, используя теменные придатки как рога). Другие дейноцефалы были хищниками, например приземистый и длинный титанофонеус (Titanophoneus), или «титанический убийца», большие лапы которого, по мнению Ю. А. Орлова, могли быть снабжены плавательными перепонками, а сам этот хищник был полуводным животным, по образу жизни в какой-то мере аналогичным более поздним крокодилам.

_{Рис. 36. Иностранцевия (Inostrancevia) (реконструкция К. К. Флерова).}

В позднепермское время были широко распространены дицинодонты (Dicynodontia), утратившие все зубы, кроме огромных верхних клыков, сохранявшихся у многих видов лишь у самцов. Беззубые челюсти были покрыты роговым «клювом». Нелегко представить себе способ питания этих странных животных, среди которых были и мелкие и очень крупные (достигавшие размеров носорога) формы. П. П. Сушкин (1922, 1926) считал, что дицинодонты питались падалью. Позднее Б. П. Вьюшков (1958) высказал предположение, что дицинодонты поедали питательную мягкую сердцевину стволов саговниковых растений (беннеттитов и собственно саговых), которые они раскалывали (или разрывали) клыками.

_{Рис. 37. Никтифрурет (Nyctiphruretus) (реконструкция А. П. Быстрова).}

Местонахождения с ископаемыми остатками целых комплексов видов позднепермских рептилий (котилозавров, дицинодонтов, дейноцефалов, териодонтов) с довольно сходным в общих чертах обликом фауны известны, с одной стороны, в Южной и Восточной Африке, с другой — в Восточной Европе. Замечательные позднепермские ориктоценозы, включающие разнообразные виды хищных и растительноядных пресмыкающихся и стегоцефалов, были обнаружены на территории СССР. На берегу Северной Двины (вблизи урочища Соколки, в районе Котласа) В. П. Амалицким в 1897 г. были найдены остатки крупных парейазавров, дицинодонтов, разных хищных териодонтов (среди них были упомянутые выше огромные иностранцевии), а также батрахозавров и лабиринтодонтов. Остатки ископаемой фауны, включавшей титанофонеусов и других хищных и растительноядных терапсид, удивительного батрахозавра лантанозуха (Lanthanosuchus), имевшего уже пару настоящих височных окон, лабиринтодонтов и рыб, были раскопаны в 1930–1963 гг. серией экспедиций в верховьях Каменного оврага вблизи села Ишеево (неподалеку от Тетюшей в Татарской АССР). Еще одна интересная позднепермская фауна была раскопана в 1957–1960 гг. вблизи дер. Ежово (Очерский район Пермской области) под руководством П. К. Чудинова. В состав очерской фауны входили хищные и травоядные дейноцефалы (среди последних огромные «рогатые» эстемменозухи — Estemmenosuchus), хищные териодонты, терапсиды, близкие к предкам дицинодонтов, лабиринтодонты. Костеносные породы этих местонахождений сформировались из глинистых и песчаных осадков речных дельт, в заводи которых течение сносило трупы погибших животных[24].

_{Рис. 38. Кинетизм черепа:}

_{а — у примитивных рептилий (метакинетизм); б — у ящериц (амфикинетизм); в — у карнозавров (прокинетизм). Заштрихован неподвижный затылочный сегмент черепа (задняя часть мозговой коробки), сплошным контуром и пунктиром показаны два положения движений максиллярного сегмента (верхней челюсти и связанных с ней элементов черепа).}