Развитие жизни на Земле

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных филетических линиях териодонтов (Л. П. Татаринов, 1965, 1972, 1975). Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова (1975), зачаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные волосы вибриссы — у млекопитающих. Однако П. Элленбергер (1976) описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то цинодонтом (Cynodontia «собакозубые» — одна из групп высших териодонтов). Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

_{Рис. 41. Ряд последовательных стадий преобразований нижней челюсти (по А. Кромптону):}

_{а — капториноморф Labidosaurus; б — пеликозавр Dimetrodon; в — териодонт-тероцефал; г — цинодонт Thrinaxodon; д — цинодонт Trirachodon; е — иктидозавр Diarthrognathus;}

_{1 — зубная кость; 2 — задние кости нижней челюсти; 3 — венечный отросток зубной кости; 4 первичный челюстной сустав; 5 — вторичный челюстной сустав.}

У цинодонтов (рис. 40) продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- и нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца (рис. 41). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижней челюсти, чем первичный челюстной сустав (между квадратной и сочленовной костями). Так возник вторичный челюстной сустав[27], присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих[28], обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, или зверей (Mammalia), известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные (рис. 42), вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными. По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком, поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих, а расхождение эволюционных стволов, ведущих, с одной стороны, к однопроходным (Monotremata), с другой — к сумчатым (Marsupialia) и плацентарным (Placentalia), произошло уже в триасе (Д. Хопсон, 1969, 1970). Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. В связи с этим Д. Холден (1965) высказал предположение, что первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. Судя по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими животными, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.