Развитие жизни на Земле

Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халикотерии и др.). Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу (в частности, удлинение средних пальцев и метаподиев в кисти и стопе при одновременной редукции боковых). У эоценовых форм было по 4 пальца на передних и по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у современных тапиров). Эволюционная тенденция к развитию тонких удлиненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболее ярко выражена в филогенезе лошадей (Equidae, рис. 60), который является одним из наиболее изученных. Близко к основанию филогенетического ствола лошадиных стоит раннеэоценовый эогиппус (Eohippus). Это животное размерами и пропорциями тела напоминало небольшую собаку (длина тела около 50 см). Вероятно, эогиппусы жили в лесных зарослях и питались сочной и мягкой растительностью. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды[46]. Эти тенденции проявились уже у позднеэоценовых (Orohippus, Epihippus) и олигоценовых (Mesohippus, Miohippus) лошадей. Последние достигали размеров более 1 м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они оставались лесными животными. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене, и будет рассмотрена нами ниже.

_{Рис. 61. Бронтотерий (Brontotherium) (реконструкция Г. Осборна).}

Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные.

Титанотерии, или бронтотерии (Brontotheriidae, рис. 61), достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины. Титанотерии обитали на влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, а некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочной лесной или водной растительностью. Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных — носороги (Rhinocerotoidea), дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и очень разнообразная группа.

В отличие от современных носорогов, несущих на морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажется странным, пучки особых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этой группы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые «бегающие носороги» (гиракодонты — Hyracodontidae), полуводные аминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов, но особенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae, рис. 62), распространенные в Азии в олигоцене и начале миоцена. Это были крупнейшие из известных науке наземных млекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине и массе тела лишь завроподам); длина их тела достигала 7–8 м, высота в холке — до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла поднять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8 м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшафтах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Б. А. Трофимов, В. Ю. Решетов, 1975). Вероятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими кронами. Дальнейшая аридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительных животных.

_{Рис. 62. Индрикотерий (Indricotherium) (реконструкция К. К. Флерова).}