Развитие жизни на Земле

Две другие формы естественного отбора (направленный, или движущий, и разрывающий, или дизруптивный), воздействуя на популяции организмов, приводят к изменениям их фенотипического облика. Направленный отбор благоприятствует какому-то одному направлению изменчивости, обусловливая постепенное (от поколения к поколению) изменение генофонда и преобладающих фенотипов во всей данной популяции (филетическая эволюция), преобразования которой во времени дают единственную филетическую линию. При разрывающем отборе условия благоприятствуют двум или нескольким различным направлениям изменчивости; эта форма отбора действует против среднего, промежуточного состояния признаков и приводит к распадению исходной популяции на две или несколько обособленных, с возникновением независимых филетических линий, т. е. нескольких биологических видов (видообразование, по Д. Г. Симпсону).

Изменения генофондов популяций, происходящие под воздействием естественного отбора и приводящие к появлению новых видов, представляют собой так называемые микроэволюционные процессы. Микроэволюционные изменения, накапливаясь со временем, выражаются в более крупных, макроэволюционных сдвигах (формирование новых крупных таксонов, новых уровней организации). В далекой исторической перспективе, которую представляет палеонтологическая летопись, заметны лишь макроэволюционные преобразования, рассмотрению которых и была посвящена настоящая книга. Общие тенденции и закономерности филогенеза крупных таксономических групп заметны только на уровне макроэволюции[63].

«Выбор» данной группой организмов того или иного конкретного пути эволюционных преобразований не случаен. Говоря в самой общей форме, он обусловлен (по М. С. Гилярову, 1970, 1971, 1975), с одной стороны, общими принципами функционирования организмов на всех стадиях онтогенеза, с другой же — конкретными условиями среды, к существованию в которых приспосабливается данная группа. И те и другие ограничивают возможности эволюционных изменений конкретных форм организмов, как бы направляя их в определенные русла (так называемая канализация путей филогенеза). В этом плане говорят об ограничениях или запретах в эволюционном процессе.

Совершенно очевидно, что общий характер адаптаций данного вида должен соответствовать определенным особенностям среды его обитания и образу жизни, т. е. конкретным формам использования ресурсов среды (экологические ограничительные факторы, по классификации В. Е. Райфа, 1975).

Однако «выбор» данным видом определенных среды обитания и образа жизни тоже не случаен и определяется, в свою очередь, сложившимися в ходе предшествовавшей эволюции особенностями строения, физиологии, поведения и другими наследственными характеристиками вида, а также широтой нормы реакции его генотипов. Все эти ограничительные факторы Райф обозначил как исторические. Исторические ограничительные факторы канализируют филогенез данной группы как косвенно (определяя выбор возможной среды обитания и образа жизни), так и непосредственно.

Всякий конкретный генотип (и, следовательно, генофонд популяции или вида в целом) характеризуется определенным спектром изменчивости, под которым понимается весь набор возможных мутаций (каждый тип которых появляется с определенной частотой). Некоторые мутации для данного генотипа оказываются «запрещенными», т. е. принципиально невозможными из-за отсутствия необходимых предпосылок в самом генетическом коде[64]. На этом основаны генетические запреты в филогенезе. С другой стороны, «разрешенные» мутации регулярно возникают в генофонде данного вида, причем тенденция к появлению сходных (гомологичных) мутаций сохраняется и в генофондах близко родственных видов организмов (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Возникновение гомологичных мутаций у близких видов является генетической основой для параллельной эволюции близких филетических линий, неоднократно упоминавшейся выше при рассмотрении филогенеза различных групп организмов.

Возможности эволюционных преобразований ограничиваются и на уровне процессов морфогенеза (онтогенетические запреты). Мутации, которые сами по себе (т. е. на уровне клетки) возможны, во многих случаях ведут к таким нарушениям работы определенных морфогенетических систем или же координации деятельности разных систем, которые приводят организм к гибели на той или иной стадии индивидуального развития.