Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы

—————

Горизонтальный обмен генами может заменить животным половое размножение. Завершая разговор о горизонтальном переносе генов, нельзя не упомянуть о замечательном открытии, сделанном в конце 2008 года. Как выяснилось, существует целый класс многоклеточных животных, для которых горизонтальный обмен генами с неродственными организмами — не исключение, а норма.

Разговор об этом открытии нам придется начать издалека. Как мы уже знаем, горизонтальный обмен генами и половое размножение — явления родственные, сходные по своему биологическому смыслу и эволюционной роли. В обоих случаях происходит смешивание генов разных организмов в одном геноме — «межорганизменная генетическая рекомбинация». Прокариоты не способны к настоящему половому размножению и практикуют горизонтальный обмен. Многоклеточные эукариоты предпочитают размножаться половым путем, а горизонтальный обмен пытаются ограничить. Но что происходит с теми многоклеточными, которые по тем или иным причинам отказались от полового размножения? Могут ли они вернуться к более древнему способу межорганизменной рекомбинации — горизонтальному обмену?

Существует множество теорий, объясняющих, почему половое размножение получило такое широкое распространение в живой природе (см. одну из них в статье В. П. Щербакова http://elementy.ru/lib/430413). Животные довольно легко утрачивают половое размножение и переходят к партеногенезу, то есть к развитию из неоплодотворенных яиц. Такое не раз происходило и продолжает происходить в разных эволюционных линиях (лишь у одних млекопитающих переход к партеногенезу принципиально невозможен, так как у них многие жизненно важные гены в яйцеклетке отключены, а их работающие копии могут быть получены только со сперматозоидом — см. ниже врезку «Геномный импринтинг»). Однако все виды (или небольшие группы видов) животных, лишенных полового размножения, являются молодыми, они лишь недавно произошли от «нормальных» двуполых предков. Это значит, что виды, отказавшиеся от полового размножения, имеют тенденцию очень быстро вымирать. Они не успевают дивергировать и дать начало, допустим, целому бесполому семейству или отряду. «Очень быстро» по эволюционным масштабам времени — это может означать десятки и сотни тысяч лет, в крайнем случае, первые миллионы.

Бделлоидные коловратки (Bdelloidea) — микроскопические обитатели водоемов, одни из самых мелких многоклеточных животных — представляют собой удивительное исключение. Это целый класс животных (около 400 видов), размножающихся исключительно бесполым путем (партеногенетически). Никто никогда не видел самцов бделлоидных коловраток, и, судя по всему, они живут так уже много десятков миллионов лет.

—————

Почему все животные не берут пример с коловраток? Бделлоидные коловратки — главный камень преткновения для всех теоретиков, пытающихся объяснить биологический смысл полового размножения. Какое ни придумай объяснение, сразу же возникает «проклятый» вопрос: если половое размножение такое полезное, как же бделлоидные коловратки без него обходятся? И если бделлоидные коловратки нашли способ без него обходиться, почему другие животные не пошли по тому же пути? Ведь половое размножение — весьма «дорогое удовольствие» с точки зрения естественного отбора. При бесполом размножении вы передаете каждому потомку все свои гены, а при половом — только половину.

Между тем естественный отбор по определению благоприятствует тем организмам, которые наиболее эффективно «тиражируют» свои гены в следующих поколениях. За половое размножение приходится платить двукратным снижением этой эффективности. Выдающийся биолог Джон Мэйнард Смит назвал этот парадокс «двойной ценой пола» (twofold cost of sex). Другой выдающийся биолог и популяризатор науки, Ричард Докинз, в книге «Рассказ прародителя» подчеркивает, что любое теоретическое построение, указывающее на преимущества полового размножения, обязательно должно как-то объяснять парадокс бделлоидных коловраток (или даже начинаться с такого объяснения).

Лишь в 2008 году этот парадокс удалось объяснить. По-видимому, коловратки — единственные животные, которым удалось вернуться к более древнему и примитивному способу межорганизменной рекомбинации — к широкомасштабному горизонтальному обмену генами, который и заменил коловраткам половое размножение.

—————

Ученые с факультета молекулярной и клеточной биологии Гарвардского университета, похоже, сумели найти объяснение этой уникальной особенности бделлоидных коловраток. В ходе изучения концевых участков хромосом бделлоидной коловратки Adineta vaga они обнаружили множество генов, не встречающихся ни у каких других животных. Некоторые из этих генов явно имеют бактериальное происхождение: их нуклеотидные последовательности почти идентичны бактериальным аналогам. Другие столь же несомненно происходят от грибов, третьи — от растений. Полные геномы бделлоидных коловраток пока не прочтены. Авторы имели возможность проанализировать лишь около 1% генома изучаемого животного (примерно 1 млн пар нуклеотидов). Были выявлены сотни генов, заимствованных коловратками у представителей других царств живой природы. Степень вероятности того, что данный ген был заимствован не у животного, определялась по сходству нуклеотидной последовательности гена с ближайшим аналогом за пределами животного царства, по сравнению с уровнем сходства между этим геном и его ближайшим «животным» аналогом. Понятно, что таким способом невозможно выявить гены, заимствованные коловратками у других животных или, тем более, у других бделлоидных коловраток.

Итак, бделлоидные коловратки активно заимствуют гены у других живых существ. Как мы помним, горизонтальный генетический обмен очень широко распространен у прокариот (бактерий и архей) — он в определенном смысле «заменяет» им половое размножение. Значительно реже меняются генами одноклеточные эукариоты, у которых есть также и настоящий половой процесс (попарное слияние половых клеток). Для многоклеточных горизонтальный генетический обмен — очень большая редкость. Половое размножение, скорее всего, возникло как более безопасная и эффективная альтернатива горизонтальному генетическому обмену.

Животные стараются всячески оберегать свои половые клетки от проникновения постороннего генетического материала.

У бделлоидных коловраток барьеры, стоящие на пути проникновения чужой ДНК в яйцеклетки, очевидно, сильно ослаблены. Это может быть связано с необычным образом жизни этих микроскопических животных. Они живут в мелких лужах и отлично переносят высыхание на любой стадии жизненного цикла. Потом их, как пыль, может перенести ветром в другую лужу. Однако при высыхании мембраны клеток могут повреждаться, что облегчает проникновение чужеродной ДНК. При высыхании также образуются разрывы в хромосомах, которые клеткам приходится зашивать, когда коловратка снова размокнет. В ходе починки (репарации) разорванных хромосом имеется большая вероятность случайного включения в хромосому чужеродного фрагмента.

Ученые показали, что по крайней мере некоторые из заимствованных генов реально работают в клетках коловраток и кодируют функциональные белки. Большинство генов, заимствованных коловратками у бактерий, грибов и растений, кодируют ферменты, не входящие в состав сложных биохимических путей и каскадов, а выполняющие какую-то самостоятельную биохимическую функцию. Это и понятно, ведь именно такие гены могут оказаться полезными, если их заимствовать поодиночке. Впрочем, есть указания и на то, что иногда гены заимствовались сразу по два. Такие гены расположены в непосредственной близости друг от друга и в геноме бактерий-доноров, и в хромосоме коловратки-реципиента.

Авторы не делали попыток выяснить, обмениваются ли бделлоидные коловратки генами между собой. Это технически гораздо более трудная задача, чем обнаружение генетического обмена с бактериями и грибами. Однако едва ли коловратки, охотно заимствующие гены у микробов и растений, имеют при этом какую-то особую систему защиты от инкорпорации генетического материала близких родственников.

Если же бделлоидные коловратки хотя бы иногда меняются генами друг с другом, то получается, что они на самом деле не отказались от идеи межорганизменной генетической рекомбинации — перемешивания генов разных родителей в геноме потомства. Они просто вернулись от продвинутого варианта такой рекомбинации (полового процесса) к более примитивному варианту — горизонтальному обмену, который был свойствен их далеким одноклеточным предкам.

(Источник: Eugene A. Gladyshev, Matthew Meselson, Irina R. Arkhipova. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers // Science. 2008. V. 320. P. 1210–1213.)

—————

Симбиоз способствует наследованию признаков «по Ламарку». Помимо горизонтального обмена генами есть еще один важнейший механизм, благодаря которому ветви эволюционного древа могут сливаться. Это образование симбиотических систем — «сверхорганизмов» (см. главу «Великий симбиоз»). У многих симбиотических организмов имеется интересная возможность передавать своим потомкам «приобретенные признаки» таким образом, что создается полное впечатление наследования «по Ламарку».

Рассмотрим, к примеру, тлей. В отечественной литературе можно встретить описания экспериментов, которые вроде бы подверждают «ламарковское» наследование у этих насекомых[94]. Например, приспособление к новому кормовому растению у тлей может происходить в ходе партеногенетического (бесполого) размножения, когда потомство развивается из неоплодотворенных яиц и является точной генетической копией матери. При половом размножении происходит перемешивание родительских генов и могут появиться новые удачные генетические комбинации, которые и будут подхвачены отбором. Но при бесполом размножении, казалось бы, можно рассчитывать только на возникновение новых полезных мутаций, а это все-таки вещь довольно редкая. Но тли тем не менее приспосабливаются к новой диете сравнительно быстро — всего за десяток поколений. Возможно, дело тут в том, что тли, как и все насекомые, питающиеся растительными соками, представляют собой симбиотические организмы. Как мы помним из главы «Великий симбиоз», в клетках тлей живут бактериальные симбионты, которые обеспечивают хозяина необходимыми питательными веществами, отсутствующими в растительном соке. За жизнь одного поколения тлей в их клетках могут смениться несколько поколений бактерий, причем симбионты, получая необычную пищу (сок другого растения) будут подвергаться интенсивному отбору. Бактерий много, размножаются они быстро, и вероятность возникновения удачных мутаций хотя бы у некоторых из них достаточно велика. В результате насекомое передаст своему потомству полезный «приобретенный признак» — бактерий-симбионтов с изменившимися наследственными свойствами.

—————