Русский генофонд на Русской равнине

§ 1. Велики ли генетические различия между популяциями?

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ

Насколько велика генетическая изменчивость русского народа? Насколько генетически различаются его популяции между собой? Ответ на этот вопрос можно получить, лишь сравнив размах генетических различий между русскими популяциями и размах генетических различий между популяциями у других народов Евразии. Эту характеристику для краткости мы назовём «гетерогенностью» этнического генофонда. Чтобы её определить, мы для каждого народа рассчитаем, насколько разные популяции этого народа генетически отличаются друг от друга. И выразим эти различия числом — показателем гетерогенности этноса. А затем, имея такие оценки, мы можем сравнить народы по показателям их гетерогенности. У «монолитных» этносов, где все популяции генетически схожи, как близнецы, гетерогенность будет близка к нулю. У генетически подразделённых народов, где одни популяции совсем непохожи на другие, гетерогенность будет велика.

Популяционная генетика позволяет дать численную оценку гетерогенности с помощью G_ST- Напомним, что G_ST≈F_ST. Этот важнейший показатель (подробно описанный в Приложении), эквивалентен средним генетическим расстояниям между двумя случайно выбранными популяциями. Чем больше G_ST, тем больше гетерогенность, тем больше генетически различны, тем дальше генетически удалены друг от друга популяции одного и того же народа. Напомним (см. Приложение, раздел 2.), что из-за действия отбора показатели G_ST могут оказаться очень разными. Эти эффекты мы уже видели в разделе 5.2., рассматривая изменчивость русского народа по разным маркёрам. Но для случайной выборки генов среднее значение G_ST аннулирует эффекты отбора и близко к селективно-нейтральной изменчивости. Иными словами, такое значение G_ST позволяет оценить истинные генетические различия между популяциями.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ РУССКОГО НАРОДА

Мы оценили гетерогенность русских популяций по всем сорока четырем классическим маркёрам, включенным в анализ (и перечисленным в табл. 5.2.1).

Гетерогенность русского народа оказалась равной[38] G_ST=2.00.

Но много это или мало? Чтобы ответить на этот вопрос, надо оценить масштаб изменчивости. Для этого рассмотрим показатели гетерогенности (G_ST) ряда народов Евразии (табл. 5.3.1), в разное время рассчитанные нами.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ 63 НАРОДОВ ЕВРАЗИИ

Мы видим (табл. 5.3.1), что в сравнении с другими народами Евразии межпопуляционные различия между русскими популяциями можно оценить как умеренные.

Таблица 5.3.1.

Генетическая гетерогенность русского народа и гетерогенность других народов Евразии (генетические различия популяций в пределах этноса)

Есть народы — и их большинство! — гетерогенность которых намного меньше, чем для русских популяций. Но есть и народы (тофалары, эвенки, нанайцы, коряки, нивхи), которые в три раза более гетерогенны, чем русский народ. Становится ясно, что простой перебор разных народов не очень информативен — народы могут попасться разные. Для корректного ответа нам надо классифицировать их, например, разнести по историкогеографическим регионам.

ОДИНАКОВА ЛИ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАРОДОВ В РАЗНЫХ РЕГИОНАХ ЕВРАЗИИ?

Приглядимся внимательнее к этносам, приведенным в таблице 5.3.1. Даже в этих данных проглядывает закономерность — на западе Евразии гетерогенность народов меньше, чем у коренных народов востока Евразийского континента.

Конечно, колебания гетерогенности в пределах каждого историко-географического региона велики. Обратим внимание (табл. 5.3.1.) и на то, что разные народы изучены совершенно по разному числу классических маркёров: словенцы и чехи по 3 локусам, а адыги, осетины и черкесы — по 18 локусам; чехи по 7 аллелям, а русские — по 44 аллелям. Более того, даже когда народы сходны по числу изученных маркёров, сам перечень этих маркёров обычно различается. Но только анализ по большому числу генетических маркёров (как подробно обсуждается в Приложении) даёт устойчивую величину гетерогенности. Если набор маркёров мал и неслучаен, то величина G_ST зависит от того, оказалось ли у нас при расчёте G_ST больше генов, подверженных дифференцирующему отбору (то есть генов с завышенными оценками G_ST) или же генов, подверженных стабилизирующему отбору (то есть генов с заниженными оценками G_ST). Поэтому при небольших и неслучайных наборах генов действие отбора может либо завышать, либо занижать оценки гетерогенности этноса. Чтобы избежать этого, лучше всего оценить G_ST по большому и идентичному набору генов во всех регионах.