Русский генофонд на Русской равнине

Таковы основные итоги обобщенного анализа мтДНК на уровне гаплогрупп. Остаток «митохондриального» раздела данной главы мы посвятим анализу в другом масштабе — гаплотипов.

§ 4. Сказка об изодах и миграх

ЖИАИ-БЫАИ ИЗОАЫ И МИГРЫ…

В конце палеолита племя изолов укрылось в кольце непроходимых гор. Прошли тысячелетия, но эта популяция сохранилась в полной изоляции. На их высокогорном плато нет природных барьеров и велика подвижность населения — они охотники и скотоводы. Эти особенности образа жизни не позволили изолам разделиться на устойчивые подгруппы. В результате все изолы имеют примерно равные шансы вступить в брак друг с другом (рис. 6.2.2).

Рис. 6.2.2. Ареалы изолов (изолированная бесструктурная популяция) и мигров (подразделённая популяция)

А рядом с изолами — по ту сторону гор — в исторически недавнее время поселились мигры (рис. 6.2.2). Численность мигров и изолов одинакова. Но народ мигров составился из четырех разных племен, подобранных ими на долгом пути миграции. Так мигры и расселились — каждое племя в своей долине. Основная доля браков заключается в пределах племени. Но по большим праздникам устраиваются всеобщие ярмарки, где порой заключаются и межплеменные браки, и браки с другими народами.

Итак, народ мигров — подразделённая популяция, образовавшаяся совсем недавно.

Изолы — бесструктурная (панмиксная) и очень древняя популяция.

Изолы произошли от палеолитической популяции, имевшей лишь несколько древних гаплотипов мтДНК. С течением времени благодаря мутациям возникали все новые гаплотипы, нарастали молодые побеги родословного древа гаплотипов. Росло генетическое разнообразие внутри популяции. Так действовали мутации. Но второй, более мощный фактор — дрейф генов — это разнообразие уменьшал, случайно оставляя лишь малую часть гаплотипов, не считаясь с тем, новорожденные эти гаплотипы или очень древние. Но эти редкие случайно «выжившие» гаплотипы встречаются с высокой частотой, и вновь частота их может не зависеть от того, новорожденные эти гаплотипы или очень древние. Ведь дрейф работает «вслепую», безответственно и неотразимо, не считаясь с родословными.

Мигры же, собрав по пути множество гаплотипов, принесли их на свою новую родину. С тех пор прошло всего несколько поколений, и новые гаплотипы ещё не возникли. Зато племена мигров по-прежнему открыты внешним миграциям, пополняющим разнообразие гаплотипов.

РАЗНЫЕ ИТОГИ ДРЕЙФА У ИЗОЛОВ И МИГРОВ

Ни изолы, ни мигры не могут избежать действия дрейфа генов, истребляющего, один за другим, гаплотипы из их популяций. То, что дрейф именно так поступает с редкими генами, популяционная генетика открыла очень рано, и это стало хрестоматийным примером.

Причём тогда генетики работали с аутосомными генами, а не с мтДНК. Это важное различие: ведь мтДНК, во-первых, гаплоидна (не две, как для аутосомных генов, а только одна копия на геном человека), а во-вторых, передаётся только от половины родителей (от матерей). Перемножая эти величины, получаем, что число митохондриальных ДНК, переданных следующему поколению, в четыре раза меньше, чем для любого аутосомного гена. Поэтому дрейф действует на мтДНК примерно в четыре раза сильнее, эффективнее пропалывая гаплотипы.

Но дрейф по-разному действует на изолов и на мигров.

В панмиксной популяции изолов действие дрейфа непоправимо: исчезнувший гаплотип никогда не вернется.

А в подразделённой популяции мигров гаплотип, исчезнувший в одном из племен, может снова прийти из другого племени. Вероятность того, что этот гаплотип независимо исчезнет во всех четырех племенах, мала. Случайное уменьшение частоты в одной из частей подразделённой популяции может компенсироваться её случайным увеличением в другой, и в результате средняя частота у мигров более устойчива. Это явление стабильности подразделённой популяции описано во многих работах и подробно рассмотрено в Приложении.

МУХИ. Наиболее прямые доказательства устойчивости подразделённых популяций к дрейфу генов получены в известных работах Юрия Петровича Алтухова и Елены Юрьевны Победоносцевой, которые провели прямой эксперимент на дрозофиле. Мухи были расселены по отсекам популяционного ящика и обменивались генами точно так, как мы предположили для мигров — равная численность в отсеках, равновероятный обмен между отсеками, но основная часть скрещиваний происходит в отсеке. Исходная частота гена была 0.5 и оставалась практически неизменной: в течение 80 поколений варьировала от 0.6 до 0.4. (см. Приложение).