Рыбы открытого океана

Рассматривая вертикальное распределение батиальных и абиссальных рыб, легко заметить, что в заселении глубин Мирового океана приняли участие отряды и семейства, не находящиеся между собой в близком родстве и колонизировавшие новые для них биотопы независимо друг от друга. Формирование ихтиофауны океанских глубин происходило, судя по географическому распространению и экологическим предпочтениям родственных мелководных таксонов, за счет двух четко обособленных источников — тепловодно-тропического и холодноводного. Из числа обитающих в бати- и абиссобентали рыб явно имеют тропическое происхождение представители отрядов кархаринообразных (кошачьи акулы Apristurus), спиношипообразиых, угреобразных, аулопообразных, ошибнеобразных, удилыцикообразных, бериксообразных и солнечникообразных, которые и на шельфе не представлены за пределами тропической зоны; также от тепловодных предков, по всей вероятности, ведут свое начало глубоководные химеры (отряд химерообразные), колючие акулы (отряд катранообразные) и долгохвосты (отряд трескообразные). С другой стороны, не вызывает сомнений субполярное происхождение глубинных ромбовых скатов (отряд скатообразные) и колючеперых костистых рыб – липарид, психролютид (отряд скорпенообразные) и зоарцид (отряд окунеобразные), все мелководные родичи которых обитают сейчас на шельфах холодных морей. Не столь ясно положение с гладкоголовыми рыбами (сем. Alepocephalidae), которые принадлежат к древнему отряду лососеобразных, ныне представленному на мелководьях только в умеренных водах обоих полушарий, но, возможно, имевшему в прошлом сплошное распространение в прибрежной зоне. Гладкоголовов вместе с двумя близкими семействами обычно выделяют в особый подотряд Alepocephaloidei, бесспорно родственный мезопелагическим аргентиновидным рыбам (подотряд Argentinoidei) — иногда эти подотряды даже объединяют в один, имевший с ними общих бесследно вымерших предков. Каков был облик этих мелководных предков, где они обитали и как вселялись на глубины, можно только догадываться (мне кажется, что их следует все же поискать среди ископаемых меловых или нижнепалеогеновых «сельдеобразных», населявших теплые воды). Основные центры формирования глубоководной ихтиофауны находились, как можно допустить по аналогии с другими группами животных, во-первых, в районе современного Индо-Малайского архипелага и, во-вторых, в северной Пацифике, тогда как антарктический эволюционный центр, игравший, как полагают, существенную роль в становлении глубинной фауны бентосных беспозвоночных, не был столь же действенным в отношении донных рыб. Современная эпипелагическая ихтиофауна ведет свое происхождение от прибрежных, главным образом неритическо-пелагических, предковых форм, хотя в ее составе имеются также отдельные роды и виды, происходящие из преимущественно донных и придонных групп (например, скат-хвостокол Dasyatis violacea, острохвостый угорь Benthenchelys cartieri, рыба-клоун Histrio histrio). Все специфические голоэпипелагические семейства костистых рыб принадлежат к отрядам сарганообразных, опахообразных, окунеобразных и скалозубообразных. Каждый из них имеет в своем составе и неритические семейства, как правило, более генерализованные по сравнению с океаническими. Голоэпипелагические роды в широко распространенных семействах также, как правило, принадлежат к числу их наиболее специализированных представителей: в качестве примера можно назвать летучих полурылов Oxyporhamphus в сем. полурыловых, летучек Exocoetus и Hirundichthys в сем. летучих рыб, рыб-лоцманов Naucrates в сем. ставридовых, тунцов Allothunnus и Thunnus в сем. скумбриевых (самый примитивный род этого семейства — Gasterochisma тоже океанический, но распространен в южном полушарии на крайней периферии ареала группы, что вполне объяснимо его вытеснением из тепловодной зоны вышеорганизованными формами), роды Centrolophus и Icichthys в сем. центролофовых. В то же время голоэпипелагические виды, входящие в состав широко распространенных родов Carcharhinus, Dasyatis, Stolephorus, Cheilopogon, Canthidermis, Lagocephalus, Diodon, сравнительно слабо отличаются от своих неритических родственников по уровню специализации.

Различия в уровне таксономической обособленности современных голоэпипелагических рыб и прибрежных родственных им форм показывают, что колонизация океанской эпипелагиали представляет собой перманентный, очень растянутый во времени процесс, продолжающийся, судя по встречаемости в открытом океане видов, общих с неритической зоной, до настоящего времени. В этом случае мезоэпипелагические и ксеноэпипелагические рыбы должны рассматриваться в качестве очередных «разведывательных групп», ведущих освоение открытого океана.