Распространение. Хорошо известно, что границы ареалов эпипелагических рыб, принадлежащих к нектону (т. е. способных к активным горизонтальным перемещениям), определяются главным образом температурой воды. Связь распространения с температурными условиями показана для многих рыб — акул, лососей, летучих рыб, тунцов, марлинов и др. Двукрылая летучая рыба Exocoetus volitans, например, встречается при температуре 22 — 29°, будучи обычной при 24 — 28°. В результате область распространения этого вида в наиболее теплой западно-экваториальной части Тихого океана была прервана осенью 1961 г. примерно на 15° по широте (т. е. на 900 морских миль), а в центральной части океана, где в области экватора температура несколько понижена благодаря поднятию глубинных вод, не имела такого разрыва. Минимальные значения температуры, отмеченные для разных видов массовых скумбриевидных рыб открытого океана в период нагула, варьируют от 10 — 12° у длинноперого тунца и меч-рыбы до 18 — 20° у желтоперого тунца и синего марлина. Температурный диапазон встречаемости в океане лососей рода Oncorhynchus полностью укладывается в пределы 2,3 — 12°. причем наиболее холодолюбивым видом является нерка, обычная при 2,3 — 9°, а наиболее теплолюбивым — кижуч, предпочитающий температуру 7 — 12°. Подобные примеры, количество которых может быть многократно увеличено, вполне убедительно демонстрируют значение температуры воды как главного фактора, лимитирующего географическое распространение нектонных рыб.
Этот фактор нельзя, конечно, считать единственным. Ограничивающая роль может принадлежать и другим показателям, например содержанию в воде кислорода (2 мл/л — предельное значение для опускающегося вглубь альбакора), солености воды (35,5%о — минимальная, как полагают, величина для приближающейся к берегам длиннокрылой акулы) или количественному распределению кормовых организмов.
Рис. 16. Схема основных пищевых связей в сообществах тропической зоны
1 — фитопланктон; 2 — бактерии; 3 - 12 — зоопланктон; 13 — миктофиды; 14 — летучие рыбы; 15 — рыбы-луны; 16 — строматеевидные; 17 — кальмары; 18 — гемпиловые; 19 — тунцы; 20 — корифены; 21 — синяя акула; 22 — дельфины; 23 — кархародон
В ареалах нектонных рыб, как уже говорилось, можно различить три структурные части — область размножения, нагульную область и область выселения планктонных стадий раннего развития. Пространственное взаиморасположение репродуктивной и нагульной частей ареала у разных видов может существенно варьировать. В некоторых случаях они полностью совпадают, в других — частично перекрываются, в третьих — нацело разобщены.
Правда, при современной изученности распространения нектонных рыб невозможно выделить структурные части ареалов для большинства эпипелагических видов. Достаточно детальные представления имеются лишь о распространении относительно немногих рыб. Ареал северотихоокеанской сайры, например, состоит из репродуктивной части, занимающей южные районы области распространения (на периферии Северного субтропического круговорота), нагульной части, приходящейся на субарктические воды, и области выселения мальков в заливе Аляска. Полная или частичная пространственная разобщенность нерестовой и нагульной частей ареала имеется также у сельдевой и синей акул, скумбрещуки, субтропической летучей рыбы Hirundichthys rondeletii, длинноперого тунца, полосатого марлина, меч-рыбы и некоторых других видов. При этом основные структурные части ареалов некоторых широко распространенных нектонных рыб эпипелагиали могут располагаться в значительно различающихся условиях среды.
Значительные перемещения многих нектонных рыб в пределах своих ареалов, связанные с периодическими нерестовыми, нагульными и зимовальными миграциями, приводят к существенным изменениям границ распространения отдельных видов в разные сезоны. Особенно сильно меняется распространение в океане у тех рыб, которые обитают в водах, подверженных заметным сезонным изменениям температуры,— у сайры, лососей, некоторых тунцов и акул и т. п.
Число планктонных рыб в эпипелагиали невелико: если исключить из рассмотрения никтоэпипелагических мигрантов, к ним относятся лишь карликовые виды семейства макрелещуковых, а также пассивные в течение всей жизни гиганты — рыбы-луны (по всей вероятности, сюда следует добавить сельдяных королей, вогмеров, парусных морских лещей рода Pteraclis). Можно думать, что географическое распространение этих рыб определяется, как и распространение других планктонных животных, циркуляцией вод океана, а основы их ареалов более или менее соответствуют крупномасштабным системам замкнутых или полузамкнутых круговоротов.