Секреты аквариумного рыбоводства

В нашем примере при дигибридном скрещивании мы имели четыре типа гамет АВ, Ав, аВ и ав; 16 их возможных комбинаций (4²=16), число фенотипических классов— четыре (серые нормального размера, серые гиганты, светлые нормального размера и светлые гиганты) при девяти генотипических классах, из которых на долю гигантов пришелся только один. Если мы хотим вывести породную группу светлых гигантов, то, для того чтобы подобрать одну пару производителей, нужно иметь более 32 гибридов второго поколения (в том числе 16 самок и 16 самцов).

Установленные законом Г. Менделя в их классической форме соотношения проявляются не всегда.

Для выявления законов Г. Менделя в их классической форме необходимы:

• гомозиготность исходных форм;

• образование у гибридов гамет всех возможных типов в равных соотношениях, что обеспечивается правильным течением мейоза (редукционного деления клеточного ядра, предшествующего образованию половых клеток);

• одинаковая жизнеспособность гамет всех типов;

• равная вероятность встречи любых типов гамет при оплодотворении;

• одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.

Таблица 10. Отношения между числом пар аллелей и числом фенотипических и генотипических классов во втором поколении (F2)

_{Число пар аллелей | Гаметы число типов | Гаметы число комбинаций  | Число классов фенотипических при полном доминировании  | Число классов генотипических}

1 | 2 | 4 | 2 | 3 |

2 | 4 | 16 | 4 | 9 |

3 | 8 | 64 | 8 | 27 |

4 | 16 | 256 | 16 | 81 |

5 | 32 | 1024 | 32 | 243 |

6 | 64 | 4096 | 64 | 729

…

n | 2n | 4n | 2n | 3n

Нарушение этих условий может приводить либо к расщеплению в первом поколении, либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов.

Кроме этого, нарушение соотношений, вытекающих из третьего закона Г. Менделя, наблюдается в случаях сцепления генов (явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме, оно выражается в том, что аллели сцепленных генов, находящихся в одной группе сцепления, имеют тенденцию наследоваться совместно). Это приводит к образованию у гибрида гамет преимущественно с родительскими сочетаниями аллелей.

В целом законы Г. Менделя справедливы для аутосомных (обычных, не половых) генов с полной пенетрантностью (частотой фенотипического проявления гена в популяции особей, являющихся его носителями). При полной пенетрантности доминантный или рецессивный гомозиготный аллель проявляется у каждой особи, в генотипе которой он имеется, с постоянной экспрессивностью (силой действия гена, характеризующейся степенью фенотипического проявления признака, контролируемого данным геном). Пенетрантность и экспрессивность зависят от взаимодействия данного гена с внешними условиями и генотипической средой (действием других генов).

Вспомнив законы Г. Менделя, можно приступить к изучению особенностей наследования интересущих признаков.

Бекросс: а — возвратное скрещивание гибрида F1 с доминантной родительской формой; б — анализирующее скрещивание (возвратное скрещивание гибрида F1 c рецессивной родительской формой)

Для анализа характера наследования признаков (выявления характера доминирования и др.) применяется генетический (гибридологический) анализ. Классическая схема его предусматривает выделение исходных гомозиготных форм, получение от них гибридов первого поколения (F₁) и скрещивание их (F₁) между собой — получение гибридов второго поколения (F₂). Однако для генетического анализа более эффективно скрещивание гибрида с одной из родительских форм, несущей данную пару аллелей в гомозиготном состоянии (возвратное — реципрокное скрещивание — беккросс). Беккросс обозначается как F_В.

Все гаметы родительской формы будут нести доминантную аллель А, а у гибридов образуются гаметы двух сортов — с аллелями А и а. Поэтому в результате случайного сочетания этих гамет при оплодотворении в потомстве от такого скрещивания имеет место расщепление по генотипу в соотношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то время, как расщепления по фенотипу не произойдет (1:0) — все особи в F_В будут иметь дикую окраску.

Значительно больший интерес для генетического анализа представляет скрещивание гибрида F₁ (Аа) с формой, гомозиготной по рецессивному гену (аа). Поскольку все гаметы этой формы несут рецессивную аллель, характер расщепления в потомстве по фенотипу будет соответствовать качеству гамет гибридного организма. В результате расщепление по гену окраски рыб окажется в соотношении 1Аа:1аа. По характеру расщепления в потомстве от такого скрещивания АаХаа можно проанализировать наследственную структуру гибрида по данному гену.