Сельскохозяйственная экология. Под ред. Н.А. Уразаева

Эксплеренты, виоленты и патиенты в чистом, «классическом», виде встречаются очень редко. Чаще растениям присущи смешанные формы жизненной стратегии. Они, как правило, в той или иной мере обладают свойствами эксплерентности, виолентности (конкурентной способности) и патиентности (устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов среды).

У сорняков эти свойства обычно выражены лучше, чем у культурных растений. Сорные растения образуют много семян (банк семян), насыщают ими почву. Одно растение амброзии, мари белой может дать до 100 тыс. семян, дескурайнии Софии —до 750 тыс., щирицы — до 1 млн семян. Обладая свойствами виолентности, они достаточно конкурентоспособны. Выраженные свойства патиентности позволяют им хорошо приспосабливаться к изменениям внешней среды и выживать в неблагоприятные по природным условиям периоды. Культурные растения по сравнению с сорными, наоборот, малоконкурентоспособны, малоустойчивы, так как в процессе искусственного отбора и селекции они в значительной мере утратили свойства виолентности и патиентности.

При изучении растений на организменном уровне оценивают особенности их онтогенеза. Разработан рад методов расчленения онтогенеза растений на этапы. Широко используется периодизация онтогенеза культурных растений по Ф. Куперман. По ее методу онтогенез растений делится на 12 этапов: 1) недифференцированный конус нарастания; 2) дифференциация на узлы и междоузлия; 3) вытягивание конуса нарастания; 4) формирование лопастей соцветия; 5) образование цветков; 6) формирование пыльцевого мешка; 7) завершение образования пыльцы; 8) выколашивание; 9) цветение и оплодотворение; 10) формирование плодов и семян; 11) накопление питательных веществ; 12) полная спелость.

Большинство признаков, характеризующих онтогенез, связано с ростом растений. Растения одного и того же вида могут иметь разные темпы роста. Ю. А. Злобин описал две особи ярутки полевой с огромной разницей живой массы. Одна из них цвела, имея массу 164,4 г, другая — всего 0,1 г. У разных особей по-разному изменяются листья, стебель и органы репродуктивной системы: цветки, соцветия, плоды, семена и т. д.

Характер изменения растений и их органов зависит от их жизненной стратегии и от особенностей влияния окружающей среды. Например, при нарастании фитоценотического угнетения у однолетнего сорняка горца шероховатого, реализующего R-стратегию, в первую очередь затрагивается площадь отдельного листа, затем масса листьев и, наконец, весь организм. У многолетника люцерны посевной, онтогенез которой соответствует К-стратегии, почти немедленно стрессовым измененениям подвергаются органы репродуктивной системы.

Конституция ряда видов культивируемых растений резко изменилась под влиянием искусственного отбора. У высокопродуктивных сельскохозяйственных растений сильно развиты органы и ткани, которые использует человек в качестве урожая: плоды зерновки — у зерновых, клубни — у картофеля, механические волокна в стеблях — у конопли и льна и др. У растений некоторых сортов наблюдают такие конституционные, или конструктивные, признаки, как короткостебельность, определенная ориентация листьев в пространстве и т. д. Короткостебельность повышает устойчивость растений к полеганию. Архитектоника, при которой верхние листья растения вертикальны, а нижние постепенно переходят к горизонтальной ориентации, обеспечивает эффективный перехват ФАР, более активный фотосинтез и, следовательно, более высокую биологическую продуктивность (урожайность).

Уровень популяции. При оценке растений на популяционном уровне (Злобин) обращают внимание: *

на запас жизнеспособных семян в почве; размер, численность и плотность популяции; закономерности пространственного размещения особей, формирующих популяцию;

выживаемость и смертность;

состояние репродуктивной функции популяции.

Размер, численность и плотность популяций культивируемых растений определяет, как правило, человек. Размер популяции (растений, населяющих поле, сад, огород, грядку и т. д.) может быть большим или малым. Численность популяции зависит от посева: она может быть и высокой, и низкой. Количество семян, высеянных на определенном по площади участке, их пространственное распределение составляют плотность популяции. У культурных растений она может быть высокой (загущенный посев) или, наоборот, низкой (Изреженный посев).

Реакция у культурных растений разных видов на увеличение плотности популяций неодинакова. Так, при переуплотнении популяции кукурузы вначале отмечается увеличение фитомассы, а затем, начиная с определенной пороговой плотности, урожай этой культуры резко снижается. Увеличение плотности популяций клевера, пшеницы, ячменя приводит к уменьшению облиственности растений.

Для изреженных посевов характерно наличие свободных экологических ниш, занимаемых обычно сорными растениями. Чем из-реженнее посев, тем больше свободных экологических ниш и, следовательно, более благоприятные условия для роста и развития сорняков. В загущенных посевах условия для их разрастания, наоборот, ухудшаются.