Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений

Казалось бы, что умение выращивать растение в стерильных условиях служит бесспорным доказательством необязательности участия микроорганизмов в его жизнедеятельности. Ошибочность такого суждения вызвана тем, что стерильное растение всегда выращивают из природного семени, обогащенного продуктами метаболизма таких симбиотрофных микробов растений, как эндофиты, эпифитные и ризосферные бактерии. При оптимальном питании этих растений они значительно отстают в росте от нестерильных в контроле. Еще никто не доказал возможность получения нормального поколения из семян стерильного растения.

Впервые обнаружили наличие грибов в корнях древесных и травянистых растений ранние исследователи их анатомического строения. Они считали, что наблюдаемые гифы являются органами самого растения. Вскоре С. Рейссек (Reissek, 1847) установил, что эти гифы принадлежат самостоятельным организмам, живущим совместно с растениями. М. Шлейден (Schleiden, 1845) показал частую встречаемость гиф в корнях орхидных растений, после чего многие исследователи обнаружили их в корнях папоротниковых, злаковых, мхов и ряда других семейств.

Особый интерес вызвало открытие С. Швенденером (Schwandener, 1869) двойной природы лишайников, состоящих из гриба и водоросли. В литературе это открытие обычно связывают с именем А. де Бари (Bari de, 1879), который изучил причину необычайной жизнеспособности лишайников, растущих на камнях, древесине и коре деревьев. Оказалось, что их устойчивость к самым неблагоприятным условиям связана с наличием двух организмов — гриба и водоросли, выполняющих разные функции в процессе питания лишайников. А. де Бари назвал такой симбиоз мутуалистическим.

В нашей стране в конце XIX и начале XX веков интерес к симбиотрофизму определялся изучением его значения в эволюционном развитии растительного мира. Симбиоз растений с микроорганизмами рассматривался как способ усложнения вида, что необходимо для его приспособления к изменяющимся условиям среды обитания. Обстоятельный обзор этого периода развития пауки сделан Л. Н. Хахиной (1979) в труде «Проблемы симбиогенеза», в котором критически рассмотрены работы таких ученых, как А. С. Фаминцин, К. С. Мережковский, Б. М. Козо—Полянский и др. Для нас представляет интерес разработанное К. С. Мережковским (1909) положение о наличии в природе двух плазм, сочетание которых определяет сущность симбиоза. Это положение, которое в то время воспринималось как фантазия ученого, мы рассмотрим подробнее в другом месте.

В конце прошлого столетия большое внимание было уделено изучению эктотрофных микориз древесных пород. Обнаруженное Ф. М. Каменским (1883) наличие грибов на корнях бесхлорофильного подъельника (Monothropa hypopilys L.) стимулировало развитие науки о симбиозе высших растении с грибами. К сожалению, Ф. М. Каменский признавал мутуалистический характер этого симбиоза только для подъельника, считая, что у древесных пород грибы могут паразитировать, внедряясь в межклетники корня.

Работы А. Франка (Frank, 1888) значительно расширили и научно обосновали представления о значении микотрофизма и его распространении в природе, в особенности у древесных пород. В противоположность взглядам Ф. М. Каменского А. Франк отстаивал полезность грибного симбиоза для деревьев, у которых он впервые установил существование двух типов симбиоза с грибами: эктотрофную микоризу с наружными чехлами грибного мицелия на копчиках корней и эндотрофную микоризу, гифы которой расположены в коровой паренхиме. Последние перевариваются растениями, обогащая их азотом. Эндотрофная микориза свойственна как древесным, кустарниковым, так и травянистым растениям. Древесные породы, обладающие обоими видами микориз, А.мФранк называл экто–эндотрофными, подчеркнув тем самым возможность симбиоза некоторых древесных пород с двумя видами грибов.

Широко известные работы А. Франка и его оценка грибного симбиоза как полезного сожительства двух различных организмов вызвали большой интерес у многих исследователей, которые в основном правильно оценили физиологическое значение и полезность эктотрофной микрозы для древесных пород.

У нас в стране интерес к изучению микориз древесных пород возник в 1949—1955 гг. в связи с широким развитием полезащитного лесоразведения в степных условиях. Исследованиями многочисленных ученых было доказано значение искусственного заражения семян сосны и желудей дуба чистыми культурами микоризных грибов или землей с микоризных питомников (Гельцер, 1951 и др.). На степных почвах с бедным составом грибов–микоризообразователей сосна и дуб лучше росли при заражении их перед посевом чистыми культурами белого гриба (рис. 1, 2).

Рис. 1. Контрольные (слева) и микоризованные ростки сосны

Несравненно сложней» и медленнее решался вопрос о распространенности и значении эндотрофной микоризы у травянистых растений: присущ ли данный симбиоз всем семействам и видам или его распространение, как и эктотрофной микоризы» ограничено отдельными семействами или определенными экологическими условиями?