Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений

Что касается фотографий в статье Л. В. Крюгер, свидетельствующих о существовании наружных везикул, о чем, кстати, сообщается во многих работах, то к ним, по–нашему мнению, нужно отнестись с большой осторожностью, так как этот эффект часто достигается на столике микроскопа путем нажатия покровного стекла на предметное, в результате чего мацерированная ткань препарата разрывается и содержимое корня выходит наружу. Также механическим путем в мацерированном препарате в результате уменьшения давления плазмы происходит переход содержимого в корневой волосок. Последнее для многих исследователей служит доказательством заражения корней эндофитами в почве, хотя в данном случае наружная оболочка волоска остается ненарушенной.

Микотрофность как древесных пород, кустарников, так и травянистых растений в самых разнообразных по экологическим условиям местообитаниях были изучены И. А. Селивановым с сотрудниками в Зауралье (1966), в Закавказье — в Батумском ботаническом саду (1968), в Средней Азии (1967) и многих других местах. Авторы установили самое широкое распространение эндотрофной микоризы. В Батумском ботаническом саду И. А. Селиванов и Р. Г. Истомина (1968) визуально не обнаружили микоризу только у одного растения. На склонах Эльбруса визуально немикотрофных оказалось 14% из числа всех изученных растений, принадлежащих к семействам крестоцветных, осоковых и хвощевых. В Средней Азии при сильной микотрофности растений в орошаемых и горных условиях визуально немикотрофными оказались только некоторые растения в сухой песчаной пустыне. В работе 1976 г. И. А. Селиванов приводит следующие сведения о распространении везикулярно–арбускулярных микориз в различных ландшафтно–географических зонах: в тундре насчитывается 42,2% микоризных растений, в лесах — 77,9, в степи — 85,4, в пустыне — 60,9%.

Автор обобщил литературные данные о положительном действии усиления микотрофности путем заражения семян эндогоновыми грибами. Оно выражается в накоплении фосфора и повышении урожая культурных растений. Эти исследования убедили И. А. Селиванова, что основными микоризообразующими грибами являются фикомицетные из семейства Endogonaceae, хотя многие симбионтные бактерии (как эпифитные, так и ризосферные) могут стимулировать процесс микоризообразования гораздо сильнее, чем фикомицетные грибы. В своем обобщающем труде И. А. Селиванов (1981) пришел к заключению, что 78% изученных растений принадлежит к микотрофным и что поэтому «…микосимбиотрофизм высших растений является правилом, а не исключением» (с. 191). В этой же работе он отметил, что при изменении условий существования немикотрофные растения могут становиться микотрофными, и привел пример, когда Phragmites communis Trin. па солонце было сильно микотрофным растением, а на берегу озера Кукай стало немикотрофным. То же наблюдалось и у других растений. И. А. Селиванов отнес такие виды к слабо микотрофным растениям, у которых микориза установлена не у всех особей, что не совсем правильно. Даже для классически микотрофных растений, таких, как орхидеи, в редких случаях визуально не удается обнаружить эндофитов в их корнях, что» по мнению X. Бургеффа (1963), связано с неблагоприятными условиями для их роста. Слабее выражена микотрофность у орхидей, культивируемых в теплице, чем у растущих в природных условиях. Очевидно, любое растение может быть визуально микотрофным или немикотрофным и зависит это от условий их существования.

В конце прошлого века все исследователи отмечали слабую микотрофность или ее отсутствие у водных растений и у растущих в избыточно увлажненных местообитаниях и поэтому обладающих слаборазветвленными толстыми корнями.

Так, в Чехословакии В. Мейстржик (Mejstrik, 1965) при изучении динамики микотрофности у 16 видов растений, растущих в избыточно увлажненных местах, установил наличие эндофитов в их корнях только в конце лета, после снижения уровня грунтовых вод. Максимальное развитие микоризных гиф в корнях этих растении наблюдалось в слое 0-0,5 см. Несомненно, что у водных растений симбиоз с грибами выражен слабее, чем у сухопутных, и для его обнаружения требуется не обычный одноразовый просмотр мацерированных корней под микроскопом, а более тщательное исследование. Выше мы указали, что основным ограничивающим фактором для развития микориз в водных условиях является недостаток кислорода для таких аэробов, как грибы. Нам приходилось наблюдать, что при длительном заливе леса водой разрушалась микориза даже на корнях больших берез, в результате чего они теряли устойчивость к гнилостной микрофлоре, которая поражала корни и внутреннюю часть ствола, что приводило к гибели деревьев на большом участке леса. Эти наблюдения привели нас к мысли, что усиление микотрофности у сухопутных растений явилось основным фактором, обеспечивающим сухопутное существование растительного мира при их переходе из водной среды на сушу в давние геологические времена (Гельцер, 1976а).