Потому что на самом деле вопрос «Сколько нужно входных импульсов для активации нейрона?» крайне глубокий и сложный, ответ на него зависит от множества факторов. И это множество подробно говорит нам о том, как мозг использует импульсы, чтобы функционировать. Выделим из них три: баланс импульсов возбуждения и торможения, поступающих к нейрону, синхронность входных сигналов и те места, где они попадают на само дерево дендритов.
Легион входных импульсов несет опасность. Для рождения нового импульса достаточно нескольких сотен входящих импульсов, но они распределены по тысячам входных линий. Хуже того, количество входов возбуждения превосходит количество входов торможения по крайней мере в пять раз. Даже несколько дополнительных импульсов на этих тысячах входов могут привести к неконтролируемому лавинообразному разгону – импульсы, запускающие импульсы, запускающие импульсы, – что приведет к перегрузке и отключению мозга. Эпилепсия – одна из таких катастроф: мощные волны импульсов пробегают по коре головного мозга, и их так много, что каждый нейрон на принимающем конце волны немедленно достигает своей критической точки, каждый одновременно порождает импульс и запускает следующую волну.
Но такие сбои случаются редко, потому что мозг находится в своей «зоне Златовласки» – не слишком активной, но и не слишком заторможенной, в самый раз [55]
. И остается в этой зоне, поддерживая идеальный баланс между возбуждением и торможением.Этот процесс балансирования был открыт в ходе исследования довольно простого вопроса об интервалах между импульсами. В 1992 году Уильям Софтки и Кристоф Кох обнаружили, что что-то не так с импульсами, посылаемыми нейронами из первой зрительной области коры головного мозга [56]
, точно такими же нейронами, как те, в которых мы сейчас ожидаем формирования импульса. Просматривая сотни записей возбуждения отдельных нейронов, они заметили, что импульсы, исходящие от каждого нейрона, создавались с удивительно нерегулярными интервалами. За коротким интервалом между импульсами может следовать другой короткий интервал, средний, а иногда длинный. Или любое их сочетание. Фактически для некоторых нейронов порядок интервалов был близок к совершенно случайному. Если бы вы взяли записи их импульсов и перемешали в другом порядке, то не смогли бы восстановить исходную последовательность [57].Будучи теоретиками, ученые сразу поняли, что здесь что-то неладно. Даже лучшие модели генерации импульсов не дают возможности нейронам делать это со случайными интервалами. Независимо от того, насколько неравномерно импульсы будут поступать на вход этих моделей, импульсы, которые они генерируют по накоплении критического потенциала, будут расположены равномерно, а интервалы между ними получаются гораздо более регулярными, чем регистрировали в реальной коре головного мозга Софтки и Кох. Чтобы понять, почему так происходит, подумайте о количестве импульсов, приходящих на нейрон. Несмотря на то что каждый из отдельных входов получает нерегулярные сигналы, таких входов тысячи. Суммируя их, чтобы получить общее количество, мы обнаруживаем, что усредненная сумма оказывается относительно постоянной. Так, если модели нейрона требуется, скажем, 175 входящих импульсов для создания одного исходящего, то в общей сложности 175 импульсов, поступающих с интервалами, соответствующими закону случайного распрямления, будут накапливаться через равные интервалы, делая таким образом генерацию нового импульса регулярной, как работа часового механизма (рис. 3.3).
Рисунок 3.3.
Как накопление случайных входящих сигналов приводит к возникновению равномерной последовательности. Представьте, что мы наблюдаем нейрон, получающий сигналы от четырех других нейронов. Каждая из последовательностей их импульсов изображена на рисунке: каждый штрих – это импульс, строка штрихов – импульсы от одного нейрона, отправленные тому, за которым мы наблюдаем. Каждая строка демонстрирует довольно случайный порядок сигналов: промежутки между импульсами то длинные, то короткие, без видимого порядка. А теперь представьте, что нашему нейрону требовалось бы всего семь входящих сигналов, чтобы вызвать его возбуждение. Мы подсчитываем импульсы, поступающие от четырех нейронов, и отмечаем их вертикальной линией каждый раз, когда получаем семь (серые линии). Итоговая последовательность выходных импульсов на нижней шкале является регулярной, поэтому накопление суммы из семи импульсов в четырех последовательностях случайных входящих – вполне обычное явление.Согласно моделям, поступающие нерегулярно входящие сигналы превратятся в регулярные, равномерно расположенные исходящие. Но здесь кроется парадокс: если нейроны генерируют импульсы с регулярными интервалами, откуда тогда берутся случайные последовательности импульсов в коре головного мозга?