Все эти хоры резко увеличивают шанс возбудить новый импульс в принимающем нейроне [72]
. Вот почему хор входных импульсов был также предложен в качестве ответа на парадокс нерегулярности выходных импульсов нейронов коры головного мозга. Согласно этому варианту решения парадокса нерегулярные интервалы между импульсами, отправляемыми нейроном, получаются из-за того, что на его входы поступают нерегулярные, но синхронизированные сигналы, поэтому каждое крещендо этого входящего хора, поступающее на вход случайным образом, создавало бы столь же случайно распределенный набор исходящих импульсов [73]. В этом есть доля правды; действительно, самобалансирующиеся сети автоматически создают некоторую синхронизацию с входами нейрона [74]. Но, как и сам баланс, эта синхронность должна быть точной: если ее будет слишком мало, входящие сигналы не произведут никакого эффекта; слишком много – и мозг пойдет вразнос от самовозбуждения.Баланс и синхронность также объединяются, чтобы создавать точные импульсы. На нейронах коры головного мозга стабильно наблюдается задержка в несколько миллисекунд между нарастанием сигналов на возбуждающих входах и согласованным, уравновешивающим увеличением сигналов на входах торможения [75]
. Задержка, которая, кажется, специально настроена так, чтобы пропустить хор возбуждающих импульсов, таких как легион, с которым мы прибыли из сетчатки, испустить один точный импульс, а затем отключиться по команде сигналов торможения.Но абсолютно точный эффект от звучания хора не гарантирован. Потому что он зависит от места, к которому на принимающем нейроне подходят аксоны хористов.
Баланс возбуждения-торможения и синхронность – свойства входящих сигналов, поступающих к нейрону. Но строение его собственного дендритного дерева играет ключевую роль в формировании импульса. Место, куда поступает приходящий импульс, позволяет точно контролировать, насколько велик будет всплеск вызванного им потенциала, и таким образом определить, сколько всплесков нужно, чтобы вызвать возбуждение.
В соответствии с риэлторским клише о том, что главное в недвижимости – это местоположение, дендритное дерево влияет на количество необходимых для возбуждения входящих сигналов тремя способами. Во-первых, важно, насколько далеко от тела нейрона принимается импульс; во-вторых – то, как на этом дереве сгруппированы дендриты, принимающие импульсы от хора передающих нейронов; в-третьих – что находится на пути между синапсом принимающего дендрита и телом нейрона.
Импульсы, преодолевшие синаптические промежутки, чтобы попасть на кончики дендритов, могут оказаться очень далеко от тела нейрона, на расстоянии до миллиметра. Созданные ими скачки потенциала быстро затухают по мере движения по дендритам к телу нейрона, уменьшаясь почти до нуля к моменту прибытия в место назначения и практически не приближая потенциал нейрона к критическому уровню. Скачки потенциала, создаваемые импульсами, попадающими на синапсы, расположенные близко к телу, затухают не так быстро, поэтому могут сильнее влиять на достижение критического уровня возбуждения – или наоборот, подавления. Небольшая загадка, подкинутая нам эволюцией: наличие входов, удаленных от тела нейрона настолько, что приходящие на них сигналы почти не оказывают влияния на уровень его возбуждения, кажется немного бессмысленным, но они существуют.
Здесь на помощь приходит стройный хор входящих данных. Большие нейроны коры головного мозга, такие как пирамидальные нейроны пятого слоя, расположенные чуть ниже нашего текущего местонахождения, бесцеремонно тянут ветви своих дендритов мимо нашего простого нейрона четвертого слоя и вплоть до потолка коры головного мозга в первом слое – эти хитрые наглецы держат туз в рукаве. Они неправильно считают [76]
.Один или два импульса, приходящие друг за другом на одну дендритную ветку такого нейрона, создают по одному небольшому стандартному всплеску потенциала. Но если на нее одновременно приходит больше трех импульсов, они вызывают мощный скачок, существенно больший, чем просто сумма всплесков, вызванных каждым входным импульсом по отдельности.
Эта нелинейная сумма представляет собой внезапный скачок потенциала в той ветви дендритов, на которую попадают входящие сигналы. Достаточное количество сигналов, поступивших одновременно, открывает новые каналы в мембране нейрона и позволяет дополнительным ионам проникать в нейрон, усиливая потенциал в этом участке дендрита. И если вы скажете, что это похоже на то, как создается импульс, вы будете недалеки от истины. Этот внезапный скачок напряжения, хоть и не столь изящный, имеет ту же задачу: доносить информацию от самых дальних ветвей дендритного дерева до тела нейрона без потерь. Таким образом одновременное появление нескольких входящих сигналов вызывает супервсплеск, который устремляется по дендритному дереву к телу нейрона и вносит основной вклад в достижение критического потенциала.