Прослеживая эту схему связей четвертого слоя со вторым и третьим на пути вверх и пятым и шестым на пути вниз, мы встретимся со всеми тремя типами пирамидальных нейронов коры головного мозга [90]
. Все они используют глутамат в качестве нейромедиатора, поэтому возбуждают нейроны, к которым подключены; все они соединяются с нейронами одного и того же типа в пределах собственного слоя. Разница в том, куда уходят их аксоны. В пятом слое мы видим, как некоторые из клонов нашего импульса поступают на вход нейронов пирамидального пути, направляющих длинные ветви своих аксонов через весь мозг, вниз к стволу, а некоторые и еще дальше, в спинной мозг. В шестом слое другие клоны нашего импульса поступают на кортикоталамические нейроны, их аксоны опускаются из коры головного мозга в крошечный кусочек среднего мозга, называемый таламусом, чьи нейроны рассылают аксоны по всей коре больших полушарий, создавая сложные петли обратной связи. И во всех слоях (кроме первого) находятся кортико-кортикальные нейроны, ветви аксонов соединяют различные области в пределах коры головного мозга, отправляя импульсы далеко-далеко, из области в левом полушарии на другую сторону мозга, в правое. Такие же нейроны, как тот, из которого были отправлены наши импульсы.Пока мы игнорируем клонов, которые поступают на нейроны, отправляющие свои сигналы за пределы коры головного мозга, – вернемся к ним позже (гораздо позже, в 8-й главе). Мы несемся вниз по длинной ветви аксона от пирамидального нейрона во втором слое; вниз мимо четвертого слоя; минуем пятый; пролетаем последний, слой номер шесть; и уходим в белое вещество, где резко поворачиваем на 90°, чтобы влиться в мощный поток, несущийся по супермагистралям аксонов, пересекающих кору головного мозга.
Что касается зрения, десятилетия работы позволили описать две из этих магистралей в мельчайших деталях: шоссе «что» и шоссе «как» [91]
(рис. 4.2). Отправленный по одной из этих магистралей аксонов, наш импульс будет переходить из области в область, чтобы помочь создать сообщение «что?». Импульсы, несущие сообщения об изгибах, краях, коричневом, белом и т. д., собираются вместе, чтобы создать образ единственного оставшегося печенья с грушей и шоколадом в коробке, стоящей на краю стола, в соблазнительных пределах досягаемости вашей руки. Области, через которые проходит наш импульс, двигаясь по другому шоссе, будут создавать сообщение «как?» – о том, что вам нужно знать, чтобы достать его. Эти импульсы несут информацию о расстояниях, размерах и движениях краев и изгибов вокруг вас, чтобы показать, что теоретически вы можете переместить свою руку так, что она достигнет печенья, и при этом развести пальцы достаточно широко, чтобы схватить его.Рисунок 4.2.
Зрительные магистрали коры головного мозга. Информация из глаз поступает в V1, а затем расходится оттуда дальше по двум магистралям аксонов, которые соединяются с зрительными областями коры. Каждый переход между областями – это погружение аксона в белое вещество, чтобы снова подняться в кору в следующей области.Шоссе «Что?»
V1 остается позади. Мы покидаем белое вещество по аксону, поднимающемуся во вторую область коры головного мозга, отвечающей за зрение, под еще одним оригинальным названием – V2. Сразу предупреждаю: это предел фантазии нейробиологов. Впереди нас ждет множество областей коры головного мозга, известных по однозначно идентифицирующим их сочетаниям букв и цифр, как если бы они были заключенными мозговой тюрьмы: «Зона 7А! Немедленно явиться в офис начальника тюрьмы».
В V2 мы следуем за импульсом через синаптические промежутки в пирамидальные нейроны, распознающие соединенные между собою края, которые находятся следом друг за другом и касаются друг друга в определенной части видимого пространства. Это нейроны, которые будут создавать импульсы, получив информацию о длинном участке боковой стороны полуоткрытой крышки коробки, или другие нейроны, которые будут реагировать на угол, образованный краями там, где встречаются крышка и коробка.
Опять же, то, на что реагирует нейрон в V2, определяется тем, что ему будет сообщать легион импульсов, пришедший на его входы. Наш импульс – легионер когорты, прибывшей из V1, от простых и сложных клеток, получающих входящие сигналы от соседних точек видимого пространства, и все они поступают к одному и тому же нейрону в V2 [92]
. Итак, если бы вы были нейроном, получающим входящие сигналы, сигнализирующие о наличии краев, расположенных под одинаковыми углами рядом друг с другом в видимом пространстве внешнего мира, что бы вы сделали? Совершенно верно: вы постарались бы соединить эти края в одну линию. Каждый нейрон из V2 воспринимает больший кусок видимого пространства, чем любой нейрон, мимо которого мы прошли в V1, потому что он интегрирует входы от нейронов V1, а те смотрят на разные части.