Все химические реакции, совершающиеся самопроизвольно, идут с потерей энергии. Чем больше величина отданной энергии, тем прочнее, устойчивее образовавшееся вещество. В процессе фотосинтеза совершается последовательный ряд реакций, общее направление которых противоположно естественному сродству атомов. При помощи энергии солнечного света растение преодолевает силы связи между водородом и кислородом в молекулах воды, между кислородом и углеродом в углекислоте. Образующиеся при этом активные продукты (атомы кислорода, водорода, гидроксильные ионы и др.) стремятся, отдав избыточную энергию, вновь соединиться. Если бы реакции фотосинтеза происходили в растворе или в другой простой среде, обратные реакции сводили бы на нет результаты основного процесса. В зеленом растении этого не происходит, так как образующиеся активные продукты с момента своего возникновения пространственно разделены. Каждый из них проходит свою цепочку превращений.
Водород и углерод как бы движутся навстречу друг другу по ступенькам темновых реакций.
Для пространственного разделения основных активных продуктов и путей их обмена зеленое растение в ходе эволюции выработало сложный аппарат — систему мембран, своего рода органы фотосинтеза. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, сосредоточены внутри клеток в хлоропластах, имеющих правильную пластинчатую структуру. Под микроскопом хорошо видно, что и в пластинках есть правильно чередующиеся структурные элементы — диски. Диски состоят из чередующихся слоев белковых и жироподобных (липоидных) веществ (рис. 3). Молекулы хлорофилла, связанные с веществами белково-липоидного комплекса, образуют с ними единую мембранную структуру.
На первой, фотохимической, стадии процесса происходит захват, поглощение энергии света (рис. 4).
Каждая молекула хлорофилла а поглощает по одному кванту света. Поглощенная энергия кванта передается одному из электронов, который благодаря избытку энергии отдаляется от молекулы. Чем больше запас энергии возбужденного электрона, тем на большее расстояние он отдаляется. Но в обычных условиях состояние возбуждения кратковременно. Через десяти- или стомиллионную долю секунды возбужденный электрон возвращается на свое место, отдав избыточную энергию в виде кванта излучения.
В условиях сложной структуры фотосинтетического аппарата растений возбужденный электрон не возвращается на место, а захватывается вместе с избытком энергии особым железосодержащим белком — ферредоксином. Затем электрон передается на пиридиннуклеотиды — вещества, играющие в клетке роль переносчиков водорода. Вслед за электроном пиридиннуклеотиды принимают положительно заряженный ион водорода, образующийся в результате расщепления молекул воды. Второй осколок молекулы воды — отрицательно заряженный ион гидроксила — участвует в реакциях, регулируемых хлорофиллом б. Ион водорода и электрон образуют атом водорода.
Пиридиннуклеотиды используют в дальнейшем водород для частичного восстановления углерода в молекуле углекислоты.
Другие электроны молекул хлорофилла а, возбужденные квантами солнечного света, проходят иную цепочку превращений, и в конце концов их избыточная энергия расходуется на образование богатых энергией молекул аденозинтрифосфорной кислоты — АТФ. В результате поглощенная хлорофиллом энергия солнечного света превращается в энергию химических соединений, в форму привычных для организма, «удобоваримых» переносчиков энергии и электронов, таких, как АТФ и пиридиннуклеотиды.
Дальнейшие их превращения идут уже по обычным биохимическим законам. В результате потери электронов в активных слоях хлоропластов, содержащих молекулы хлорофилла я, образуются электронные вакансии — дырки, которые стремятся поглотить электрон из любого источника. В процессе фотосинтеза таким источником является вода. При ее расщеплении наряду с положительными ионами водорода образуются отрицательно заряженные, несущие избыточный электрон ионы гидроксила. Молекула хлорофилла б после поглощения кванта света передает возбужденный электрон через особую цепочку реакций молекуле хлорофилла а, а свою структуру восстанавливает за счет электрона гидроксильного иона. Гидроксилы, потеряв избыточный электрон, взаимодействуют между собой, образуя перекись водорода, которая разлагается на воду и свободный кислород, уходящий в атмосферу.