Социальное поведение животных

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неоднократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности готовность к взлету. При усилении мотивации подергивания головой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется вперед. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перерасти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодействует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Такие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров — смещенная активность. Ее примеры — дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движения, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на ястреба-перепелятника — не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не реагирует на него, сама занимаясь строительством гнезда, — вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого поведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоящими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материала: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие детали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение другого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зависит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинается новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позволяет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т.е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у многих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница настолько велика, что природу смещенного движения понять трудно. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основанные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У мандаринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивается до опахала одного из маховых перьев второго порядка, которое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опахало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной стороны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серовато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у мандаринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение привлекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функцией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновременному изменению самого движения и связанной с ним морфологической структуры.

Рис. 67. Смещенная чистка перьев ухаживающими утиными: 1 — пеганка; 2 — чирок-трескунок; 3 — мандаринка; 4— кряква.