Сотворение мира

Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация АТФ, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом. Этот комплекс, называемый АТФ-синтетазой, как раз и катализирует синтез АТФ путем конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. При переносе электронов в митохондральной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране. При этом положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные – со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс и, превращая одну форму энергии в другую образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных процессов с фосфолированием АДФ. Пока совершается окисление субстратов, пока осуществляется перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану – идет сопряженный с этим синтез АТФ, т.е. происходит окислительное фосфолирование.

Окислительно-восстановительные реакции, катализируемые оксидоредуктазами, составляют важнейшую часть всех метаболических путей. Однако наиболее значима их роль в процессах, связанных с выделением энергии из таких соединений, как глюкоза и жирные кислоты, которые, окисляясь, выделяют энергию. Эта энергия запасается НАД при его восстановлении до НАДН в ряде реакций окисления жирных кислот гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Электроны, перенесенные на восстановленный НАДH, переносятся в митохондрию для восстановления митохондриальных НАД. НАДН затем окисляется белками по транспортной цепи, которые накачивают протоны в межмембранное пространство из митохондриального матрикса, и благодаря энергии протонов в ходе окислительного фосфолирования синтезируется ATФ.

Митохондрии оказались универсальными клетками, производящими энергоемкое химическое соединение, используемое для катализа белков и нуклеиновых соединений. Это, с одной стороны. С другой стороны – митохондрии могли существовать только в среде клетки-хозяина. Это и обусловило последующий симбиоз клеток и их высокую жизнестойкость. Логично предположить, что митохондриальное сродство с клеткой-хозяином началось у прокариот, типа цианобактерий, как первичного источника окислителя – кислорода.

Большинство бактериальных анаэробных процессов преобразования энергии ни к каким структурным биологическим формам не приводило, так как преобразуемой энергии едва хватало на воспроизводство единожды найденной формы такого преобразования. И вся эволюция таких биосистем состояла лишь в совершенствовании биологического механизма в ходе приспособления к меняющимся внешним условиям. Но симбиоз цианобактерий и протомитохондрий кардинально изменил ситуацию. Избыточный синтез клетками протомитохондрий молекул АТФ, как продукта их жизнедеятельности, обеспечил цианобактерии не только необходимым энергетическим источником для собственного воспроизводства, но и расширенного энергозависимого синтеза разнообразных белков и нуклидов. Наличие такого «строительного материала» обеспечило эволюционный переход цианобактерий на качественно иную ступень развития, трансформацию клеточной формы цианобактерии в полноценную функциональную клетку. Такая клетка обладала значительно большими возможностями по производству разнообразных белков и, следовательно, большими адаптационными возможностями к изменяющимся внешним условиям. Теперь для выживания клетки становился важным не фактор скорости размножения, а возможность формирования функционально связанных колоний клеток. В отличие от отдельных бактерий, жизненный цикл которых напрямую зависел от внешних условий среды обитания, колонии клеток могли противостоять кратковременным изменениям условий внешней среды, обеспечивая гомеостаз колонии. Симбиоз клеток колонии и протомитохондрий становится определяющим фактором физического выживания колонии, и эволюционный процесс закономерно привел к встраиванию таких митохондрий в качестве неотъемлемой части клетки в форме органелл.

Более совершенная структура клеток существенно увеличила продолжительность их жизненного цикла. И если короткий срок существования цианобактерий не позволял атакующим вирусам влиять сколь-нибудь существенно на генетический аппарат этих бактерий, то более продолжительный срок существования клеток делал их генетику зависимой от вирусных атак. Этот фактор резко ускорил эволюцию как самих клеток, так и в особенности их конгломератов. Можно предположить, что эволюция клеток при этом шла по линии совершенствования ее защитных механизмов от вирусных атак. А вот эволюционные изменения колоний клеток шли по линии совершенствования их видовой структуры, порождая их большое многообразие.