Из-за обилия органического вещества в лесных озерах-болотах сложилась бескислородная, сероводородная обстановка. Не будучи востребованным на гниение, кислород накапливался в атмосфере, а органическое вещество превращалось в торф, со временем и ставший каменным углем. Кислород же, выделяемый наземными растениями и не израсходованный на окисление захороненного органического вещества, наоборот, насытил атмосферу до 35 % (сейчас — 20,9 %) (рис. 26.1и). Если бы содержание кислорода превысило и этот порог, леса выгорели бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары и возросла площадь возгорания — около половины всех лесов. Особенно в менее влажных северных и южных областях Пангеи (Ангарское и Гондванское царства) время от времени полыхало, о чем можно судить по распространенности и обилию прослоев фюзена — ископаемой сажи. (Эта разновидность каменного угля отличается шелковистым блеском, хрупкостью и особенно глубоким черным цветом.) Наоборот, в верхнедевонских континентальных отложениях, соответствующих интервалу с низким (менее 15 %) уровнем кислорода, фюзен полностью отсутствует. Моделирование «палеопожароопасности» каменноугольного леса с учетом биомассы листового опада и уровня кислорода более 30 % показывает, что сильные пожары вспыхивали каждые 3–6 лет, а в сухих областях — ежегодно. В отсутствие деструкторов по-иному и быть не могло. Однако живые деревья в огне не горели, по крайней мере не сгорали дотла благодаря очень толстой коре, глубоко упрятанным под ней проводящим тканям, утолщенным листьям или особому покрову из плохо горящих корешков, окутывавшему основание ствола.
Конечно, содержание кислорода в атмосфере оценивается не только исходя из обилия сажи: главным подспорьем, как всегда, являются изотопные подписи углерода и серы, которые позволяют рассчитать модели массового баланса различных элементов. Поскольку уровень кислорода зависит от объемов погребенного неокисленного органического вещества и сульфидов, обеднение океана легкими изотопами углерода и серы указывает на усиление фотосинтеза и деятельности сульфатвосстанавливающих микробных сообществ. (Поступление исходного субстрата для обмена веществ таких микробов зависит от уровня кислорода.) А изменения в соотношении стабильных изотопов этих элементов позволяют судить о колебаниях парциального давления кислорода, которые соответствуют его уровню в атмосфере. Все эти данные позволяют предположить, что атмосфера насытилась этим газом на небывалые ни до, ни после 30–35 %.
Опыты, поставленные на современных растениях, показывают, что папоротники и представители древних групп голосеменных — саговники и гинкго — не снижают темпов фотосинтеза при очень высоком уровне кислорода (до 35‰) в отличие от покрытосеменных, которые недополучают до 40 % углерода из-за потери углекислого газа при усвоении кислорода. Так что продуктивность, или урожайность, каменноугольных лесов не падала, несмотря на существенные изменения состава атмосферы, и составляла, согласно модельным расчетам, 600–800 кг углерода на 1000 м2
в год.Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление, что в совокупности ускорило диффузию кислорода на 67 % (вероятно, наибольшее значение этого показателя за всю историю Земли). В такой атмосфере неплохо почувствовали себя наземные животные, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих размер тела прежде всего ограничен особенностями газообмена: трахейное дыхание зависит от вязкости, давления и скорости перемешивания газовых молекул, что как раз обеспечила каменноугольная атмосфера. Надышавшись вволю, насекомые не только взлетели, для чего опять же была необходима достаточно плотная атмосфера, но и развернули крылья: стрекозы — на 0,75 м, поденки — на 0,45 м, палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera) — вымершие формы с жесткими гофрированными крыльями и колющим клювовидным хоботком — на 0,55 м. Плотная воздушная среда обеспечила подъемную силу и прочие условия для машущего полета, механизм которого требовал постоянного и быстрого обновления кислорода в организме.