Спортивная психофизиология

Э. Кендел предположил, что в головном мозгу имеются синаптические пути, детерминированные процессами развития, которые предрасположены к обучению и могут быть функционально инактивированы или реактивированы опытом. Модификация синапсов происходит под влиянием тренировки или приобретенного опыта. Серотонин связывается с рецептором на пресинаптическом окончании, увеличивая количество С-белка, что в свою очередь увеличивает активность аденилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ. Следовательно, под влиянием серотонина в пресинаптическом окончании увеличивается количество цАМФ. Э. Кендел с соавторами указывают на то, что сенситизация сопровождается повышением содержания цАМФ, как и инкубация ганглия с серотонином. В дальнейшем было показано, что введение цАМФ в тело сенсорного нейрона вызывает пресинаптическое облегчение.

Увеличение количества цАМФ ведет к усиленной активации кальциевого тока в результате активации кальциевых каналов или снижению тока калия в результате инактивации калиевых каналов. Приток кальция и выход медиатора повышается с каждым потенциалом действия. Кальций усиливает выделение медиатора, что ведет к проявлению сенситизации.

Механизм действия цАМФ на кальциевые каналы реализуется через протеинкиназы, которые способны фосфорилировать белки, меняя их функцию из-за изменения заряда и конфигурации. Протеинкиназы могут как активировать, так и инактивировать белки канала.

Рассмотрим молекулярные события, приводящие к повышению чувствительности жабры и облегчению синаптического проведения между сенсорным и моторным нейроном (рис. 1). Под буквой А на этом рисунке приведена схема сенситизации жабры в результате приложения повреждающего стимула к хвосту. Стимуляция хвоста активирует сенсорные нейроны, возбуждающие, в свою очередь, фасилитирующие интернейроны. Ряд серотонинергических фасилитирующих нейронов формируют синапсы на терминалях сенсорных нейронов, иннервирующих кожу сифона. Процесс пресинаптической фасилитации ведет к усилению выброса медиатора из сенсорных нейронов.

Схема под буквой Б на рис. 1 отражает биохимические реакции, обеспечивающие пресинаптическую фасилитацию. Действие серотонина на рецептор (5-НТ) приводит к увеличению выброса медиатора.

Рис. 1. Молекулярные события, приводящие к повышению чувствительности жабры (сенситизации) и облегчению (фасилитации) синаптического проведения между сенсорным нейроном и мотонейроном. А – сенситизация жабры приложением повреждающего стимула к другой части тела;Б – пресинаптическая фасилитация в сенсорных нейронах. Пояснения в тексте

Подробнее путь инактивации калиевого канала представлен на рис. 1, он обозначен стрелкой под номером 1. Серотонин связывается с рецептором и увеличивает, как следствие, количество в-белка (С_s), что ведет к повышению активности аденилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ и количество цАМФ увеличивается, цАМФ присоединяется к цАМФ-зависимой протеинкиназе и активирует ее каталитическую субъединицу. Каталитическая субъединица, в свою очередь, фосфорилирует калиевый канал, что ведет к изменению его конформации и уменьшению тока через этот канал. Инактивация калиевых каналов затягивает продолжительность потенциала действия, и, как следствие, увеличивается входящий ток ионов кальция, выброс медиатора увеличивается.

Серотонин способен активировать и другой рецептор, увеличивающий количество С_o белка, активирующего фосфолипазу. Этот путь обозначен на рис. 1Б пунктиром. Фосфолипаза стимулирует диацилглицерол в мембране, который активирует протеинкиназу С (ПКС).

Стрелками под номерами 2 и 2а обозначены пути воздействия серотонина, которые опосредованы совместной активностью цАМФ-зависимой протеинкиназы и протеинкиназы С. Эти пути воздействия ведут к увеличению доступности медиатора, благодаря мобилизации синаптических пузырьков из общего пула и усиления экзоцитоза медиатора.

Стрелками под номерами 3 и За обозначены пути усиления выброса медиатора благодаря запуску серотонином цепочек биохимических преобразований, вследствие которых цАМФ-зависимая протеинкиназа и протеинкиназа С открывают кальциевые каналы L-типа.

Общее у сенситизации и условного рефлекса то, что реакция на стимул усиливается в результате активации другого пути. Отличие сенситизации в том, что она не ассоциативна; сенситизирующий стимул повышает реактивность независимо от того, сочетается он со стимулом, вызывающим рефлекс, или нет.

Воздействие повреждающего стимула изучалось с применением болевых воздействий, что ведет к втягиванию жабры. В системе сенсорный нейрон – моторный нейрон, отвечающей за рефлекторное втягивание жабры, важную роль играет модулирующии нейрон, имеющий дополнительный вход к клеточному аппарату, обеспечивающему высвобождение медиатора.