Структурная биохимия

На поверхности клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток (Рисунок 25). В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды. Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ, составляет всего лишь 3—5 нм.

Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмалемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмалемму. Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки. Для того чтобы разобраться в строении и появлении этих оболочек, необходимо познакомиться с тем, как они образуются после деления клеток.

Рисунок 25. Инкрустация клеточной оболочки. А – фибриллярный каркас и межфибриллярный матрикс; Б – инкрустированная лигнином и утерявшая способность к растяжению оболочка с остатками матрикса; В – последующее инкрустирование фенолами и (или) минеральными веществами, приводящее к повышению твердости оболочки

Структурные полисахариды грибов

Рисунок 26. Структурные полисахариды грибов

Клеточные стенки грибов с одной стороны плохо изучены по структуре, а с другой очень разнообразны. Именно поэтому можно говорить о полисахаридах, составляющих основу клеточной стенки грибов, но не о структуре клеточной стенки.

У различных групп грибов клеточная стенка формируется несколькими типами полисахаридов. У оомицетов (к ним относится возбудитель фитофторы) клеточная стенка образуется целлюлозой. У дрожжей – маннаны. Маннаны – редуцирующие гомополимеры -D-маннозы, моносахариды соединяются (1—6) гликозидной связью. Полимер разветвленный. «Ветки» присоединяются (1—2) связью, такой же связью соединены мономеры в составе ответвления. В результате образуется сложный пересекающийся каркас, по структуре напоминающий войлок. Дополнительное укрепление связи молекул обеспечивают белки клеточной стенки. У базидиомицетов клеточную стенку формирует хитин (Рисунок 26). Длинный неразветвленный редуцирующий гомополисахарид. Структуру хитина составляют N N-ацетил-О-глюкозаминовые звенья, соединенные (1—4) -гликозидными связями.

Структурные полисахариды бактерий

Клеточная стенка бактерий образует вокруг клетки жесткую пористую оболочку. Она физически защищает нежную клеточную мембрану и цитоплазму клетки. Структурной основой клеточных стенок большинства бактерий служит пронизанный поперечными ковалентными связями каркас, который почти целиком окружает клетку (Рисунок 27).

Рисунок 27. Формулы структурных полисахаридов бактерий

Он состоит из длинных, параллельно расположенных полисахаридных цепей, связанных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками из коротких полипептидных цепочек. Полисахаридные цепи состоят из чередующихся моносахаридных остатков N-ацетил-D-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты (сложного девятиатомного сахара), соединенных друг с другом (1 -4) -связями. К каждому остатку N-ацетилмурамовой кислоты присоединена боковая тетрапептидная цепочка, образованная последовательно соединенными L-аланином, D-глутаминовой кислотой, мезо-диаминопимелиновой кислотой, D-аланином. В результате параллельные полисахаридные цепи сшиваются короткими поперечными полипептидными цепочками, структура которых различна у разных видов бактерий. У гноеродных бактерий Staphylococcus aureus, вызывающих развитие фурункулов и нагноение ран, остатки ацетилмурамовой кислоты в соседних полисахаридных цепях связаны друг с другом пептидными цепочками, состоящими из пяти остатков глицина.

Вся эта скрепленная поперечными связями структура, окружающая клетку, называется муреином или пептидогликаном; второе название подчеркивает гибридную природу данной структуры, представляющей собой сочетание пептидных и полисахаридных элементов. Тянущийся непрерывно вдоль всей поверхности бактериальной клетки пептидогликан можно рассматривать как одну гигантскую мешковидную молекулу, по структуре похожую на сетку. У грамположительных бактерий (дающих окраску по Граму, т. е. при обработке красителем кристаллическим фиолетовым) пептидогликан образует вокруг клетки около 60 концентрических слоев, пронизываемых другими макромолекулярными компонентами, прежде всего тейхоевыми кислотами.