Если территория, на которой начнется развитие новой экосистемы, раньше не была занята никем (из животных и растений), то такую сукцессию называют первичной. Если же территория для новой экосистемы освободилась путем изгона из нее прежних обитателей (например, вырубили лес или забросили поле), то такая сукцессия называется вторичной. Совершенно очевидно, что достичь оптимума в развитии экосистемы, то есть климакса, можно, если совместить автотрофную и гетеротрофную сукцессии. В жизни так оно и происходит — обе эти ветви развития уравновешивают друг друга. В таких климаксных экосистемах крупные органические структуры поддерживаются небольшим расходом энергии на дыхание и невысокой суточной продукцией.
Имеется еще один принцип (закон), которому следует развитие экосистемы. Его существование должно нас радовать, ведь, следуя ему, экосистема сама, без нашего вмешательства, способна совершать восстановление, регенерацию веществ. Это действительно отрадно, поскольку восстанавливать, благодаря деятельности человека, есть что. Так вот, экосистема развивается так, чтобы максимально восстановить то, что мы нарушили. Экосистема, достигшая высокого уровня развития, способна приводить к замыканию или «уплотнению» биогеохимических циклов главных биогенных элементов (азота, фосфора, кальция). Напомним, что в результате деятельности человека появляются в природе такие изделия, которые уже никак не могут вернуться в кругооборот веществ в природе. Только экосистемы способны, хоти бы частично, вернуть некоторые из них в общий круговорот, замкнутый цикл. По крайней мере, они стараются это делать, это им предписано описанным выше принципом.
Специалисты показали, что на разных стадиях развития экосистемы источник азота может меняться. Первичные (пионерные) растения берут азот из нитрата, тогда как на последующих стадиях (когда вырастает лес) азот черпается из аммония. В морских развитых экосистемах (морские травы) азот восстанавливается в форме аммиака. Это происходит благодаря анаэробным микробам. Этот механизм восстановления азота из нитрата более эффективен в смысле расходования энергии, нежели механизм восстановления азота из нитрита. Так оптимизируется расход энергии.
Специалисты детально изучили различные варианты развития экосистемы (различные сукцессии), и они подробно описаны в литературе. Мы не будем заниматься этой детализацией, считая, что она более необходима биологам. Нас больше интересует восстановительная функция экосистем. Тем не менее для лучшего понимания процесса развития экосистемы приведем главные, общие для всех экосистем черты. На примере вторичной растительной сукцессии в степных районах и на голом поле предгорий. Установлено, что эта сукцессия (развитие) проходит четыре последовательных стадии (этапа). Первые 2–5 лет на старых заброшенных дорогах появляются и развиваются однолетние сорняки. Это стадия первая — стадия однолетних сорняков. После нее наступает стадия короткоживущих злаков, которая длится примерно 3—10 лет. После нее наступает ранняя стадия многолетних злаков, которая длится от 10 до 20 лет. Заключительная, климаксная стадия многолетних злаков наступает спустя 20–40 лет. Значит, через 40 лет после того, как поле перепахано, завершается развитие стабильной экологической системы, которая называется степью. Процесс завершается степным климаксом.
Практически во всех учебниках по экологии приводят подробное описание развития на голом поле лесной экосистемы. Хронология этой сукцессии такова. На голом поле спустя 1–2 года формируется степь. Затем, спустя 3—20 лет, вырастают злаки и кустарники, которые через 25—100 лет вытесняются сосновым лесом. Климаксный лес из дуба вырастает через 150 и более лет. Здесь речь шла о повторной сукцессии, поскольку лес возник на поле, то есть взамен первичной сукцессии — травы.
Следует отметить и еще один принцип, которому следует развитие экосистемы. Его называют переходом от количества продукции к качеству. Суть его состоит в том, что на ранней стадии развития экосистемы (далеко до достижения стабильности) развиваются виды, у которых скорости роста и размножения велики. С течением времени, по мере приближения к стабильной стадии развития эти виды животных постепенно заменяются такими, которые лучше приспособлены к выживанию в создавшихся условиях конкуренции. Для этих видов характерны низкая скорость роста и размножения. Развитие идет в прогрессивном направлении. По-видимому, в процессе этого развития происходят генетические изменения, которые охватывают все живое вещество экосистемы. В результате происходит постепенное увеличение размеров организмов. Растения адаптируются к переходу питания от неорганических биогенных элементов к органическим веществам и поэтому увеличивают свои размеры. Размеры животных также увеличиваются в процессе сукцессии.