Отношения, в которых развиваются и делятся потомки гибридов в первом и во втором поколении, имеют, по-видимому, место и во всех дальнейших поколениях. Первый и второй опыты были проведены уже через 6 поколений, третий и седьмой – через 5, четвертый, пятый и шестой – через 4 поколения, и хотя, начиная с 3-го поколения, бралось небольшое число растений, каких-либо отклонений не наблюдалось. Потомки гибридов делились в каждом поколении в отношении 2: 1: 1 на гибридные и константные формы.
Если обозначить через А один из пары константных признаков, например доминирующий, через а – рецессивный и Аа – гибридную форму, в которой оба признака соединяются, то получается выражение:
А + 2Аа + а,
обозначающее ряд развития (Entwicklungsreihe) потомков гибридов для каждой пары различающихся признаков.
Сделанное Гэртнером, Кёльрейтером и другими открытие, что гибриды обладают склонностью возвращаться к родоначальным формам, подтверждается вышеупомянутыми опытами. Можно показать, что число гибридов, явившихся в результате одного оплодотворения, начинает от поколения к поколению значительно отставать от числа сделавшихся константными форм и их потомков, но совсем исчезнуть гибриды не могут. Если мы допустим в среднем для всех растений во всех поколениях одинаковую плодовитость и примем дальше, что каждый гибрид образует семена, из которых наполовину опять выходят гибриды, наполовину же константные формы с поделившимися поровну обоими признаками, то численные отношения для потомков в каждом поколении вытекают из нижеследующей сводки, где А и а опять образуют оба исходных признака и Аа – гибридную форму. Для краткости можно предположить, что каждое растение образует в каждом поколении только 4 семени.
Выровненные в пропорциях
A: Аа: а
1: 2: 1
3: 2: 3
7: 2: 7
15: 2: 15
31: 2: 31
2n–1: 2: 2n–1
В 10-м поколении, например, 2n – 1 = 1023. Следовательно, на каждые 2048 растений, которые выходят из этого поколения, приходится 1023 с константно доминирующим признаком, 1023 с рецессивным и только 2 гибрида.
Потомки гибридов, в которых соединено несколько различающихся признаков
При обсуждавшихся выше опытах употреблялись растения, которые отличались только в одном существенном признаке. Ближайшая задача состояла в том, чтобы исследовать, действителен ли найденный закон развития каждой пары различающихся признаков также и в том случае, когда несколько различных особенностей соединяются в гибридах при оплодотворении.
Что касается общего вида гибридов в этом случае, то опыты согласно показывают, что они ближе к тому из двух основных растений, которое имеет большее число доминирующих признаков. Если, например, семенное растение имеет короткую ось, верхушечные белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое растение, наоборот, – длинную ось, пазушные лилово-красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид только формой боба напоминает семенное растение, в остальных же признаках он согласуется с пыльцевым растением. Если один из двух основных видов имеет только доминирующие признаки, то гибрид совершенно или почти не отличим от него.
Были проведены два опыта с большим числом растений. В первом опыте исходные растения отличались формой семян, окраской белка и цветом семенной кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели проще и вернее.
С целью более легкого рассмотрения различные признаки семенного растения будут обозначены в этих опытах через А, В, С, у пыльцевого растения – а, b, с и гибридные формы этих признаков – Аа, Вb, Сс.
Первый опыт:
AB – семенное растение
A – форма круглая
B – белок желтый
ab – пыльцевое растение
a – форма угловатая
b – белок зеленый
Семена оплодотворенного [растения] были круглые и желтые, подобные таковым у семенного растения. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто располагались совместно в одном бобе. В общем от 15 растений получилось 556 семян, из которых было:
315 круглых и желтых,
101 угловатое и желтое,
108 круглых и зеленых,
32 угловатых и зеленых.
Все они были выращены в следующем году. Из круглых желтых семян 11 не взошли и 3 растения не дошли до образования плодов. Из остальных растений имели:
38 круглые желтые семена АВ
65 круглые желтые и зеленые семена АВb
60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ
138 круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена АаВb
Из угловатых желтых семян дошли до образования плодов 96 растений, из них имели:
28 только угловатые желтые семена аВ
68 угловатые желтые и зеленые семена аВb.
Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды 102 растения, из которых имели:
35 только круглые зеленые семена Аb
67 круглые и угловатые зеленые семена Ааb.
Угловатые зеленые семена дали 30 растений с совершенно одинаковыми семенами; они остались константными аb.
Таким образом, потомство гибридов появилось в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом числе. Если сопоставить и распределить их, то получается:
38 растений с обозначением АВ
АВ 68 растений с обозначением аВb