Трилобиты: Свидетели эволюции

В одной из книг Барранда описаны трилобиты Paradoxides davidis, которых мы сегодня поместили бы в средний кембрий и которых я в начале своей палеонтологической жизни находил в Уэльских холмах Сент-Дэвидса. В Богемии Барранд нашел полные возрастные серии этих трилобитов — от личинки до взрослой особи, окаменевший детский сад со всеми группами. Так как взрослый трилобит часто дорастает до размеров здорового омара, эта находка была просто чудом: ведь его личинка в начальной стадии не больше булавочной головки. Возрастные вариации другого вида, Sao hirsuta, выложены с еще большей тщательностью. Несколько лет назад я посетил знаменитую «грушу» у деревни Скрый — дерево почти засохло, на нем распустилось только несколько грустных листочков; сейчас Барранд, наверное, и не узнал бы ее. Но все равно в сланцевых карьерах неподалеку все еще находят ископаемых личинок трилобитов.

Пока трилобит взрослел, облик его менялся, но самые значительные изменения происходили на ранних стадиях. Трилобит рос от одной линьки к другой, начиная свою жизнь крошечным существом размером с хлебную крошку. Барранд увидел, что трилобиты растут за счет добавления сегментов к туловищу, одного за другим, пока их число не достигнет нужного, характерного для данного вида числа: если у взрослого трилобита восемь сегментов, как у Ogygiocarella доктора Ллуйда, то личинка с каждой линькой будет наращивать по одному, пока не наберутся все восемь, а потом с каждой линькой трилобит будет просто подрастать без добавления сегментов. В этом смысле трилобиты совершенно не похожи на маленьких хорошеньких черепашек из многочисленных телепрограмм про природу; черепашки вылупляются готовыми крошечными копиями своих родителей, тогда как трилобиты немножко меняются с каждой линькой.

Часто трилобит наращивает полное число оформленных туловищных сегментов (а такая стадия с полным числом сегментов называется холаспидной, ее носитель — холасписом), еще не достигнув максимальной длины, когда он очень и очень далек от своих размерных рекордов. Холаспидной стадии предшествует серия линек, во время каждой из них в туловище добавляется сегмент: как правило, чем меньше размер личинки, тем меньше у нее сегментов. А начинался весь процесс с миллиметровой личинки, у которой вообще не было свободных туловищных сегментов: протоцефалон и протопигидий сочленялись напрямую, без всяких признаков вставленных между ними сегментов. А еще раньше, самая первая личиночная стадия представляла собой просто цельный щиток — миниатюрный диск еще не разделившихся головы и хвоста; эта личинка называется протасписом. У некоторых видов стадия протасписа меньше миллиметра. Протаспис, очевидно, вылуплялся из яйца, но то, что исследователи объявляли ископаемыми находками трилобитовых яиц, вызывает немалое сомнение. Если бы мы с абсолютной достоверностью не проследили плавный переход от протасписа к промежуточным возрастным стадиям, а от них и к взрослым формам, было бы чрезвычайно затруднительно в этих крошечных существах распознать личинок трилобитов. У большинства протасписов из коллекции Барранда видны следы пресловутых «трех долей», особенно хорошо заметны контуры глабели, их видно даже у таких мелких личинок. Но преображение приплюснутого миниатюрного диска в великолепного хищника Paradoxides — это настоящий метаморфоз, история жизни, вычитанная из древнейшей каменной книги. По тонкости и изощренности она напоминает знакомое нам превращение гусеницы в бабочку.

Развитие трилобита из кембрийских отложений Богемии. Крошечная личинка — протаспис — вверху слева. На каждой последующей стадии роста приобретается дополнительный туловищный сегмент, пока не наберется конечное — взрослое — число сегментов. На двух самых ранних стадиях личинка имеет размер 2 мм или меньше. Иллюстрации приводят примеры развития личинок с одним туловищным сегментом, затем последовательно с тремя, четырьмя, шестью и тринадцатью сегментами. Стадия с шестью сегментами — чуть больше 2 мм в длину; буква е отмечает положение глаз у протасписа.