Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующе участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия идущего в ней фотосинтеза – вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микроорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того, как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные – к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь – временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.

Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой состоит из пары слойков – светлого и темного, состоящих, соответственно, из более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее (рис. 17, д). Следует подчеркнуть, что вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом – последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция лишь потому, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмные, железистые и др.[13]

Не все маты представляли собой донные сообщества. Помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами – более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите); они имеют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, похожими на плавающие в толще воды шары, оболочка которых являлась матом; осадки отлагались кнутри от оболочки этого «батискафа», а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества – плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).

Итак, мат – это высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка («растениями» и «травоядными»), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами («падальщиками»), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (рис. 17). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс); а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура «производства и потребления» в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их – вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.

Можно сказать, что в мате «ничто не пропадает», даже энергия солнечного света (разумеется, в рамках суммарного КПД фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии подкладки способны (благодаря своим пигментам) поглощать свет из иной, чем цианобактерии вышележащего слоя, части спектра. Поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня («покраснение» Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции – смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.