Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

С. В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу раннего девона (зигенский век),[37] поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют – видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление. Это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками, – углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.

Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный камыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и тем самым формирует стабильную береговую линию. В некоторой степени это схоже с формированием крокодилами «аллигаторовых прудов»: животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности» болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Именно сосудистая растительность стала истиным исполнителем заклинания: «Да будет твердь!» – отделивши оную твердь от хляби...

С вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) – группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы – это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рис. 31). Эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию[38] . Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб – двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

Рис. 31. Преемственность анатомических структур (череп, конечности и позвонки) кистеперых рыб и амфибий: идентичные кости черепа имеют одинаковую заливку; отдельно – поперечный шлиф половинки зуба лабиринтодонта (по Фентон, 1997)

Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфи-биотическому) образу жизни. Однако ныне большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это очень важно, когда водоем обмелел настолько, что уже спина выступает из воды) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема перебираться посуху в другой, соседний.

Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты.[39] Это название происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистеперых (рис. 31). Лабиринтодонты, такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, наверно, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и (в некоторых случаях) развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что ихтиостега и ее родственники были существами чисто водными (рис. 32). Если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись.[40] Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии – антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).

Рис. 32. Архаичный лабиринтодонт Acanthostega: а – скелет; б – реконструкция в естественной обстановке (по Castes, 1996, и Hamond, 1996)