Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные из них – тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного яйца), считают особенности их дыхательной системы. «Кровь» насекомых (гемолимфа
) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание же осуществляется при помощи трахей – ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен; принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки (максимальная длина l достаточно просто вычисляется «из физики»); поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l, что и составляет ныне то самое «куриное яйцо» – размер жука-голиафа.[48] Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча – диктионевриды размером с голубя (рис. 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне – как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо, именно это увеличение соотношения O2/CO2 в атмосфере планеты вызвало обратный парниковый эффект, приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых
вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше.Вся история наземных экосистем – это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод
(о них речь пойдет в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых – Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов – много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).
Рис. 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки крылатых насекомых: а – стрекоза подотряда Meganeurina; б – диктионеврида; в —мисхоптерида; г —гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам
В отличие от крыльев всех летающих позвоночных крыло насекомого не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками – полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает А. П. Расницын (1976), крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев (рис. 36, г
). При питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были прыгать с ветки на ветку или на землю. Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе, обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, т. к. при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра). Недавно был открыт способ прямо анализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых. Благодаря этому полностью подтвердилось предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков: выяснилось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70% семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами).