Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных – амниот – произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы (архозавры) одержали верх над высшими тероморфами (терапсидами), начисто вытеснив их из крупного размерного класса. «Изобретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем «абсолютного оружия» (это уже знакомо нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки «выставить на конкурс» свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели к шапочному разбору, когда экологические ниши были уже поделены.

Рис. 44. Филогения архозавров (по Romer, 1950)

Эволюция архозавров (рис. 44) выглядит так. От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров – ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы, как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра – 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен – до прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы – самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 т).[61] К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, а также вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рис. 45).

Рис. 45. Наземные архозавры – динозавры и текодонты (по Фентон, 1997); а —диплодок; б – его череп; в – тиранозавр; г – мелкая теропода Ornitholestes; д – гадрозавр; е – трицератопс; ж – стегозавр; з – анкилозавр; и – текодонт

От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих пти-цетазовых, а полуводные фитозавры – это просто крокодил-крокодилом. Подчеркнем: указанные пары (например, фитозавр – крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рис. 46).

Рис. 46. Триасовые текодонты – экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов): а – этозавр Steganolepis (аналог анкилозавров); б – псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров); в – фитозавр Parasuchus(аналог крокодилов) (по Кэрроллу, 1992)

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Э. Олсон назвал его «доминантным сообществом») в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («субдоминантное сообщество») оказался для архозавров почти закрытым – ровно в той же степени, как крупный – для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомки – млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды – ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг другом (фитофагии в малом размерном классе не было вовсе). Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействовавшие между собой.