Простейшим случаем каталитической реакции является превращение исходного вещества (субстрат — S
) в конечное (продукт — P) при участии единственного фермента (E); уже этот механизм требует по меньшей мере трехчленного цикла, который называется реакционным (рис. 14, а). Существуют, однако, и гораздо более сложные реакционные циклы. Таков, например, цикл Кребса — 12-членный цикл, лежащий в основе клеточного дыхания: он катализирует превращение молекулы двухатомной уксусной кислоты (в форме ацетил-кофермента a–CH3CO Koa) в 2 молекулы CO2 и 8 атомов H (рис. 14, б). Другой пример — углеродный цикл Бете — Вайцзеккера, обеспечивающий светимость Солнца за счет превращения 4 атомов водорода 1H в атом гелия 4He (рис. 14, в). Несмотря на серьезнейшие различия между этими реакциями (первая является химической, а вторая — ядерной), они обладают фундаментальным сходством: в обеих высокоэнергетическое вещество превращается в продукты, бедные энергией, при сохранении (т.е. циклическом воспроизведении) промежуточных компонентов (интермедиатов).Следующий за реакционным циклом уровень организации представляет собой каталитический цикл
, в котором некоторые (или все) интермедиаты сами являются катализаторами для одной из последующих реакций. Каждый из них (Ei+1) образуется из высокоэнергетического субстрата (S) при каталитической поддержке от предыдущего интермедиата (Ei) (рис. 14, г). Таким образом, каталитический цикл как целое эквивалентен автокатализатору. Если же такие автокаталитические (т.е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в свою очередь, сочленены между собой посредством циклической связи, то возникает каталитический гиперцикл. Следовательно, гиперцикл основан на нелинейном автокатализе (автокатализе как минимум второго порядка) и представляет собой следующий, более высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состоит из самоинструктирующихся единиц (Ii) с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат Ii способен инструктировать свое собственное воспроизведение; и при этом он катализирует воспроизведение из высокоэнергетического субстрата (S) следующего в цепи интермедиата (Ii+1) (рис. 14, д).Рис. 14. Реакционные циклы: а — абстрактный трехчленный цикл; б — цикл Бете — Вайцзеккера; в — цикл Кребса; г — каталитический цикл; д — гиперцикл (по Эйгену, 1983)
Гиперциклы (одним из простейших примеров которых является размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке) обладают рядом уникальных свойств, порождающих дарвиновское поведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточенно, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами, если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от «предков» к «потомкам»), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.
Итак, именно гиперцикл (который сам по себе есть еще чистая химия) является тем критическим уровнем, начиная с которого сложность неймановского «самовоспроизводящегося автомата» перестает быть вырождающейся. Эта концепция, в частности, вполне удовлетворительно описывает возникновение на основе взаимного катализа системы «нуклеиновая кислота — белок» (решающее событие в процессе возникновения жизни на Земле). Вместе с тем сам Эйген подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог «вымереть» — после того, как ферментные системы следующего поколения (с более высокой точностью репродукции) сумели индивидуализировать интегральную систему в форме клетки.
Однако на процесс возникновения жизни можно посмотреть и с несколько иной позиции, не биохимической, а геохимической, как это делает, например, А. С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том, что с общепланетарной точки зрения жизнь — это способ упорядочения
и стабилизации геохимических круговоротов. Откуда же берется сам геохимический круговорот?