Удивительная палеонтология

Итак, в раннем докембрии существовал совершенно особый мир, формируемый прокариотными организмами — бактериями и циано-бактериями. Разделение живых существ на прокариоты и эукариоты (эти термины были введены в 1925 году Э. Шаттоном), основанное на наличии или отсутствии в их клетках оформленного ядра, теперь считают существенно более фундаментальным, чем, например, разделение на «животные» и «растения». Из многих их различий для нас сейчас важнее всего то, что среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные[12] формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах — это все-таки уровень колонии, а не организма. А поскольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы видели, было более чем достаточно (3,5 млрд лет), то приходится предположить, что по каким-то причинам на прокариотной основе многоклеточность не возникает в принципе. Может быть, дело в отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без которого невозможно точно ориентировать в пространстве делящиеся клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может быть — в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих межклеточным взаимодействиям; это делает невозможным обмен веществами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имеющие прямого контакта с окружающей средой (что неизбежно при многоклеточности), не могли бы питаться и выводить продукты распада. Может быть — в чем-то еще. Как бы то ни было, такой путь повышения уровня организации, как многоклеточность, для прокариот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли весьма оригинальный.

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (с греческого — «каменный ковер») — тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция (рис. 17, а и б). Эти структуры известны еще с середины XIX века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до 30-х годов XX века, когда было сделано замечательнейшее открытие в области классической (т.е. немолекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа — плосковершинные известковые «бочки» диаметром 1–1,5 м (рис. 17, в) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось… современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом в таких пересоленных лагунах, как Сиваш, однако настоящие строматолиты (как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели) они образуют довольно редко.

Рис. 17. Маты и строматолиты, современные и ископаемые: а — ископаемые строматолиты, общий вид; б — они же, в разрезе; в — современные строматолитовые постройки в Шарк-Бэй, Австралия; г — поперечный разрез мата; д — образование строматолита матом (схема) (по Schopf, 1992, и Dzik, 1997)

Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный «ковер» общей толщиной до 2 см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, но помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев (рис. 17, г):

1. Плотный верхний слой — поверхность роста (1–1,5 мм), в котором есть и автотрофы (продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики), и гетеротрофы (облигатно-аэробные, т.е. неспособные жить в отсутствие кислорода, бактерии).

2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород — тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат аэробы (факультативные), которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, где процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.