Первыми добились успеха членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалакарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты — лишь позднее эта группа перешла к детритофагии
.[26] Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые — мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные — родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных — первые челюстноротые
(настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями, то почти 3 м) и становятся властелинами силурийских морей — по крайней мере, их прибрежных участков (рис. 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину, хотя, понятно, сам моллюск был много меньше) не имели успеха.Рис. 26. Самые страшные хищники раннего палеозоя: а — ракоскорпион; б — динихтис (по Трофимову, 1965)
Однако торжество членистоногих (а именно ракоскорпионов) оказалось недолгим, и виною тому была третья «конкурирующая корпорация» — позвоночные. До сих пор те держались в тени и использовали лишь стратегию пассивной защиты — создание мощной наружной «брони»; таковы были панцирные бесчелюстные
(остракодермы) и панцирные рыбы (плакодермы). В девоне одна из групп плакодерм — артродиры — отказалась от «бронирования корпуса» в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Тогда-то и проявились все те (до поры скрытые) преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти — великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограничено: такие артродиры, как динихтис, достигали 10 м в длину — одни из самых крупных рыб за всю историю (рис. 26), тогда как ракоскорпионы уже «уперлись» в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически «абсолютным оружием», превосходя любого противника и по вооружению, и по скорости.Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерные классы (длина тела самых крупных членистоногих — камчатского краба и мечехвоста — не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ. Хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих
, имеющих спирально закрученную раковину, — аммонитов.Рис. 27. Палеозойские и мезозойские головоногие: а — исходная жизненная форма головоногих (архаичная наутилоидея Mandaloceras); б — прямое головоногое (наутилоидея Michelinoceras); в — свернутое головоногое (аммонит); г — внутреннераковинное головоногое (белемнит и его раковина — «чертов палец») (по Фентон, 1997)