Удивительная палеонтология

Рис. 39. Обобщенные схемы филогении тетрапод: а — традиционная; б — современная. А — анапсиды; Д — диапсиды; С — синапсиды; Э — эвриапсиды

Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры — удивительные создания, многие из которых имели «парус» из остистых отростков позвонков (рис. 40, а) — составляли в ранней перми 70% всех амниот. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности — первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Это чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был стать к тому времени просто угрожающим.

Основными фитофагами на суше являлись насекомые, но вначале они, как мы помним из предыдущей главы, только «снимали сливки» — потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки). Однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого (прямо скажем, не особо привлекательного) ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих пришелся на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых — см. предыдущую главу). Эту-то «вакансию» и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными, т.е. хищниками, консументами второго порядка).

Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возник «парус» — высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имевший огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом. Расчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26 до 32°С за 80 мин (против 205 мин без паруса). По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера. С другой стороны, парус мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров, т.е. многократно и независимо. В дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных — спинозавр, так и у растительноядных — стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.

По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти (рис. 40, б), и крупные хищники — такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рис. 40, в и г).

а)

Рис. 40. Палеозойские рептилии: тероморфы (а–д) и анапсиды (е) (по Ивахненко и Корабельникову, 1986)

а — хищный пеликозавр Dimetrodon; б — растительноядный дицинодонт Dicinodontus; в — горгонопс Inostrancevia; г — его череп; д — продвинутый цинодонт Dvinia prima («почти млекопитающее»); е — парейазавр