Устройство памяти

Кэндел, получивший образование как психиатр, в шестидесятые годы какое-то время работал с аплизиями в Париже вместе с Ладиславом Тауком и имел возможность оценить перспективность этого моллюска при изучении вначале таких кратковременных процессов, как привыкание. В последующую четверть века этот организм стал главным объектом его самостоятельных исследований в Нью-Йорке, где в возглавляемой им лаборатории Колумбийского университета выросло несколько поколений специалистов-нейробиологов. Несомненно, Кэндел и его школа внесли важный вклад в нейробиологию кратковременных проявлений памяти как в экспериментальном плане, так и в смысле повышения престижа того раздела физиологии, к которому после его упадка в шестияесятые годы многие относились весьма сдержанно. Далеко не просто складывались личные отношения между учеными, работавшими с аплизией, и между всей этой группой и другими группами,, которые использовали иные модели, в частности с Дэном Элконом и его коллегами по работе с Hermissenda в Вудс-Хоуле (см. главу 7). Одно время трения стали столь заметными, что побудили автора научно-популярных работ Сюзан Олпорт посвятить им отдельную книгу [5]. Тем не менее общее направление исследований Кэндела и теоретические предпосылки, разработанные им в 70-х и 80-х годах, до недавнего времени не встречали особых возражений. Однако результаты, полученные в последние несколько лет в его собственной и в других лабораториях, побуждают расширить прежний несколько упрощенный редукционистский подход к интерпретации получаемых данных. Чтобы дать представление о существе этой критики, мне придется сначала рассмотреть редукционистскую концепцию Кэндела в ее наиболее выраженной форме.

В главе 7 уже говорилось, почему исследования на аплизии приобрели стратегическое значение для нейробиологии некоторых важных форм памяти. У этого животного очень несложный поведенческий репертуар, включающий различные виды научения, а их центральную нервную систему сравнительно нетрудно картировать, так как она состоит не более чем из 20 000 нейронов, сгруппированных в ряд обособленных ганглиев, и среди этих нейронов есть очень крупные клетки, легко распознаваемые индивидуально у всех особей. Ключевым моментом в подходе Кэндела было изучение простейших поведенческих реакций у интактного животного. Речь идет об элементарном рефлексе — втягивании жабры и сифона — с явлениями привыкания и сенситизации. Эту форму поведения или ее нервный механизм можно «отделить» от других поведенческих реакций путем последовательного уменьшения группы изучаемых в эксперименте нейронов. Предельным случаем будет наблюдение над двумя определенными нейронами, которые можно отпрепарировать, а затем вызвать образование синаптической связи в лабораторной чашке. По мнению Кэндела, взаимодействие таких нейронов и их реакции на добавляемые извне нейромедиаторы можно считать моделью памяти для рефлекса в ее крайне редуцированной форме. Каковы же доводы в пользу этого?

Рассмотрим сначала сам рефлекс. Аплизия дышит с помощью жабры, которая размещается в полости на верхней (дорсальной) стороне тела. В задней части этой полости имеется вырост в виде трубки — сифон. Если прикоснуться к области вокруг жабры или сифона, они втягиваются в полость: это простой защитный рефлекс. Нервный механизм такого рефлекса включает небольшое число (около 50) сенсорных нейронов, реагирующих на тактильное раздражение упомянутой области. Эти сенсорные нейроны контактируют примерно с 20 моторными нейронами как непосредственно, так и через промежуточные нейроны (интернейроны). Моторные нейроны расположены в абдоминальном (брюшном) ганглии и в свою очередь образуют синапсы на мышечных волокнах, втягивающих сифон и жабру. Эта относительно простая цепь схематически показана на рис. 9.2. Однократное раздражение поверхности тела около жабры или сифона приводит к их втягиванию, а при многократной стимуляции наступает привыкание; реакция на повторные стимулы постепенно ослабевает вплоть до ее полного исчезновения на некоторое время. Привыкание можно снять (дегабитуация, или сенситизация) сильным раздражением другого участка тела, например «хвоста», что приводит к полному восстановлению первоначальной реакции. Такие изменения рефлекса носят кратковременный и довольно неспецифический характер, и их следует рассматривать как формы неассоциативного научения. Наряду с этим, как показал Кэндел, возможна и выработка классического условного рефлекса, когда безусловным стимулом служит резкое воздействие на хвостовую область, а условным — слабое тактильное раздражение сифона. Слабая стимуляция обычно приводит и к слабо выраженному втягиванию сифона, тогда как после закрепления условного рефлекса такое же слабое раздражение вызывает сильную реакцию. Этот эффект сохраняется довольно долго, и поскольку здесь существует специфическая связь между стимулом и реакцией, его можно считать формой истинного ассоциативного научения.