Устройство памяти

Но одно дело восхищаться красотой таких изображений и совсем другое — давать их структуре количественную оценку. Что нужно измерить, чтобы отличить нейрон, изменившийся после обучения? Поверхность всех дендритов, отходящих от тела клетки, покрыта синапсами, возможно, числом до десятка тысяч, которые принадлежат другим нейронам и обеспечивают связь между клетками. Одни синапсы размещаются прямо на самих дендритах, другие на крошечных шипиках, отходящих от их поверхности (они видны на рис. 10.6). Перестройка синаптических связей между нейронами в соответствии с гипотезой Хебба может быть связана с изменением длины дендритов, характера их ветвления или количества шипиков.

Насколько сильно каждый из синапсов будет воздействовать на постсинаптическую клетку, зависит от разных факторов: от близости синапса к телу нейрона, от локализации его на стволе дендрита или многочисленных шипиках и т.д. В синапсе медиатор, выделяемый на пресинаптической стороне, связывается с постсинаптическим рецептором, что приводит к изменению электрических свойств постсинаптической мембраны и возбуждению вокруг нее слабого электрического тока. Действие этого тока на остальную часть дендрита, а потом и на тело клетки в большой степени определяется геометрией участка, окружающего синапс. Расчеты биофизиков показали, что от синапсов, расположенных на шипиках, электрическая реакция распространяется эффективнее, чем от синапсов на самих дендритах, а ток в отдельных шипиках зависит от их формы. Поэтому любое изменение в структуре дендритов или в расположении на них синапсов может изменять нейрофизиологические взаимодействия между пре- и постсинаптическими клетками. Иначе говоря, характер межнейронных связей может изменяться не только при увеличении или уменьшении каждого отдельного синапса (например, синапс может переместиться со ствола дендрита на шипик).

Есть веские основания полагать, что форма и характер ветвления дендритов тоже имеют важное значение и могут изменяться под воздействием обучения или других форм приобретения опыта. Приготовление микроскопических препаратов неизбежно связано с фиксацией и окраской ткани, поэтому то, что мы видим, всегда выглядит как очень жесткая структура. Но в живом организме сеть дендритов подвижна, как ветки деревца при легком ветре [13], и нетрудно предвидеть, что их взаимное расположение будет меняться. Однако анализировать эти изменения не так-то просто. Гораздо проще подсчитывать число дендритных шипиков, и именно этим занимался в середине 80-х годов Санджай Пател, один из диссертантов, работавший в лаборатории Майка Стюарта. Он обучал цыплят и спустя сутки приготовлял препараты правого и левого IMHN, окрашенные по методу Гольджи. После этого он отбирал нейроны определенного типа с длинными аксонами, измерял длину каждой ветви дендрита и подсчитывал на ней шипики, а затем вычислял количество последних на один микрометр (одну миллионную долю метра) длины дендрита.

К нашей общей радости (и, должен сказать, к моему удивлению), результаты подсчета оказались весьма впечатляющими. Через 24 часа после обучения число шипиков на дендритах в левом IMHV увеличивалось на 60% (но практически не изменялось в правом IMHV). Форма шипиков тоже несколько менялась: создавалось впечатление, что кончик у каждого из них раздувался, словно маленький воздушный шарик. Именно это и должно было происходить, согласно биофизической теории, в случае усиления электрической связи между пре- и постсинаптическими областями системы у цыплят, клевавших горькую бусину. К точно такому же изменению должен был приводить повышенный биосинтез гликопротеинов [14].