Устройство памяти

Куда же переместилась память? Учитывая все полученные ранее биохимические и морфологические данные, следовало искать ее следы в LPO. Эксперимент подтвердил это. Двустороннее повреждение LPO через час после обучения действительно вызывало амнезию, которой не было при одностороннем правом или левом повреждении. По-видимому, в норме след памяти после обучения каким-то путем мигрирует из IMHV в LPO, чем и объясняется отсутствие амнестического эффекта повреждения после тренировки. Это был весьма интересный результат, так как он позволял понять, почему мы находим биохимические и морфологические изменения и в IMHV, и в LPO. Тот факт, что для сохранения памяти достаточно одного LPO, правого или левого (одностороннее повреждение не вызывало амнезии!), согласовался с тем, что многие из выявленных нами изменений имели место как в правом, так и в левом LPO, т. е. след памяти о бусине и реакции избегания сохранялся в обоих полушариях (рис. 11.2).

Не довольствуясь столь простым результатом, мы пошли дальше. Что будет, если повредить LPO до обучения? К нашему удивлению, такая операция никак не влияла на память [3] (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Повреждение LPO.

Если пассивное избегание вырабатывается и при отсутствии LPO, то не происходит ли реорганизации следа памяти каким-то иным образом? Может быть, в этом случае след просто закрепляется в IMHV? Если это так, то повреждение LPO до тренировки и повреждение IMHV после тренировки — две операции, по отдельности не приводящие к амнезии, — при их сочетании у одного и того же цыпленка должны будут вызвать амнезию. Так оно и оказалось в действительности (рис. 11.3). Получив такие результаты, я предположил, что решающая роль принадлежит IMHV. Но Дейв думал иначе. Тогда мы произвели односторонние повреждения, и выяснилось, что он прав. У цыплят, не имевших LPO во время обучения, последующее повреждение левого IMHV не влияло на запоминание, а повреждение правого IMHV вызывало амнезию. Все это схематически показано на рис. 11.3.

Рис. 11.3. Повреждение LPO до обучения и LMHV после него.

Результаты были интригующими. Размышляя над ними, я решил, что все можно объединить, исходя из несколько механистической модели, в которой первичный след памяти о бусине и реакции избегания образуется в левом IMHV, а затем, спустя несколько часов после обучения, «перекочевывает» сначала в правый IMHV, а потом в правый и левый LPO (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Объяснение результатов: возможные перемещения следов памяти.

Я пришел к этой схеме исключительно на основании логики экспериментов с повреждением мозга. Но подобная схема шокирует нейроанатомов, у которых тут же возникает очевидный вопрос: разве есть какие-то прямые нервные пути между IMHV и LPO? Согласно простой концепции коннекционизма, такие пути действительно необходимы. В то время, когда мы приступали к исследованию, мы не знали, существуют ли они, но это казалось маловероятным. Нам было известно, что все нервные пути от органов чувств, таких как глаза и вкусовые рецепторы, сходятся к IMHV. Мы знали даже о непрямых связях между IMHV и LPO. Именно поэтому IMHV рассматривались как некие «ассоциативные зоны», где интегрируется разнообразная входная информация — например, сопоставляется зрительное восприятие бусины с ощущением ее вкуса. Напротив, LPO находятся на выходной стороне мозга, в области, ответственной за двигательные функции (как, например, клевание) и, возможно, также за реакции «эмоционального» типа. После начала наших опытов анатомия мозга цыплят стала несколько яснее. Между IMHV и LPO действительно нет простых связей, хотя, по-видимому, существует непрямой путь через третий отдел мозга — так называемый архистриатум.

Но и без учета анатомических данных приведенная гипотетическая схема (рис. 11.4) перемещения следов памяти позволяет сделать ряд предсказаний. В частности, из нее следует, что повреждение правого IMHV до начала обучения (само по себе не вызывающее амнезии) должно прерывать последовательность событий, и тогда след памяти «застрянет» в левом IMHV, не имея возможности переместиться в LPO. Повреждение после обучения, обычно приводящее к амнезии, теперь уже не вызовет ее. Высказав это предположение, мы тут же (во всяком случае не позднее чем через месяц) проверили его (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Блокирование перемещений.